рефераты бесплатно
 

МЕНЮ


Проявление симметрии в различных формах материи

молекулах РНК в зависимости от ионной силы

раствора и его температуры меняется число Н-

связей, и это как следствие приводит к трем

формам их существования: 1) нитям, 2) палочкам

(аналогам лент), 3) клубкам.

С другой стороны, из-за больших и

разнообразных длин цепных молекул, их гибкости,

взаимодействия с соседями, спутывания,

скручивания, образования прочных межцепных

ковалентных связей между молекулами, например

типа дисульфидных связей в каучу-ках,

возникновение идеально упорядоченных во всем

объеме кристаллов невозможно. Кроме того, такие

квазикристаллы в свою очередь часто образуют в

различной степени упорядоченные

образования—мозаичные монокристаллы, текстуры,

поликристаллы и т.д.

Особенности упорядочивания атомов и молекул

в нуль-, одно-, дву-, трехмерные биологические

образования дали повод Дж. Берналу выступить с

идеей обобщенной кристаллографии, характерной

прежде всего для живой природы. Она имеет дело

уже не с «бесконечно» упорядоченными

структурами, а со структурами с частичной

упорядоченностью расположения атомов.

Характернейшая ее особенность—учение о

статистической — средней, наиболее часто

встречающейся, вероятной — симметрии, с одной

стороны, и нуль-, одно-, дву-, трехмерной

«кристаллизации» (упорядоченности) — с другой .

Разумеется, такой переход к изучению

кристаллов с нарушенной структурой стал

возможным и исторически, и логически только

после известного завершения учения об идеальных

кристаллах. Он привел, как известно, к

обоснованию молекулярной биологии. Опираясь на

учение о последних и зная реальные кристаллы,

стало возможным классифицировать различные типы

нарушений. По Б. К. Вайпштсйну, основные их

формы следующие: сдвиги, повороты, нарушения

сетки и параллельности цепей; остальные их формы

выводятся в результате комбинирования основных.

К сказанному добавим, что в одних и тех же

кристаллах во времени наблюдаются как процессы

увеличения, так и уменьшения нарушений.

В заключение отметим резко проявляющееся в

полимерных биомолекулах диалектическое единство

асимметричного и симметричного, иррегулярного и

регулярного строений. В белках естественного

происхождения это проявляется, например, в

асимметричности и нерегулярности их первичного

строения (из-за уникальной линейной

последовательности различных L и реже D

аминокислот), в симметричности и регулярности их

вторичного строения (часто из-за винтового

закручивания всей или части полипептид-ной

цепи), в резкой асимметричности и нерегулярности

их третичного строения (из-за сложения полипеп-

тидной цепи — поодиночке или в соединении с

другими цепями в причудливые извитые трехмерные

структуры, которые мы знаем как белковые

молекулы), в столь же резкой симметричности и

регулярности их четвертичного строения (из-за

укладки идентичных белковых молекул в

кристаллические и в квазнкри-сталлические

структуры). Аналогично обстоит дело и с

нуклеиновыми кислотами. В частности, первичная

структура «молекулы жизни»—ДНК асимметрична и

нерегулярна из-за уникальной последовательности

нуклеотидов, в то время как ее вторичная

структура явно симметрична и регулярна из-за

винтовой закру-ченности двух ее цепей.

В итоге сравнения неживой и живой природы

на молекулярном уровне неминуем эмпирический

вывод о резкой диссимметризации, происшедшей при

переходе от неживой природы к живой: 1) величина

симметрии; 2) число возможных групп сильно

уменьшаются; 3) наблюдается четко проявляющееся

единство асимметрического и симметрического

планов строения в основных «молекулах жизни»,

превращения типа «симметризация

диссимметризация». Отсюда неизбежен вывод о

специфическом характере биологической симметрии

на молекулярном уровне.

2.3.2. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ —

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

Несколько иные закономерности наблюдаются

при изучении симметрии биосистем на так

называемом «морфологическом», или

надмолекулярном, уровне. Симметрия органелл,

клеток, тканей, органов, растений, животных,

различных совокупностей последних изучена далеко

не в одинаковой степени. Пожалуй, наиболее

достоверные в этом отношении сведения получены

лишь зоологами и ботаниками. Поэтому мы в первую

очередь рассмотрим именно эти сведения.

В. Н. Беклемишев в двух томах своих

классических «Основ сравнительной анатомии»

приводит обширный материал по интересующему нас

вопросу. Ниже мы рассмотрим его данные, уточняя

их по ходу изложения и заменяя словесные

описания видов симметрии математическими

группами .

Наиболее примитивны среди простейших амебы.

В силу неопределенности формы их тела можно

говорить лишь о преимущественной их

асимметричности — группе (1) (анаксонной), хотя

эта их асимметрия может в сущности переходить в

любую симметрию, присущую конечным фигурам.

Симметрия следующих по развитию организмов

— клеток колониальных радиолярий Соllоzооn,

взрослых кокцидий, покоящихся стадий многих

других Рrotozoa—шаровая ((/(·т). Им присущи все

мыслимые элементы симметрии конечных фигур. Эти

формы характеризуются лишь одним градиентом

свойств — от центра к периферии (у амеб—от

глубины к поверхности).

Большинство солнечников (Неliоzоа),

множество радиолярий и других Ргоtоzоа относятся

к типу n/m • п' где п—конечная, но

неопределенная величина (неопределенно-

полиаксонные формы).

Заметная диссимметризация произошла с

возникновением правильных полиаксонных форм,

которые наблюдаются прежде всего среди

радиолярий. Замечательно, что число и вид их

симметрии соответствуют числу и виду симметрии

правильных многогранников:

m·2/3 (тетраэдр), т·4/3 (куб и октаэдр), т

• 5/3 (додекаэдр и икосаэдр). При учете и

физических свойств («штриховки»)граней

многогранников "число "групп возрастает до 7

благодаря 4 дополнительным группам: т: 2/3, 4/3,

2/3, 5/3. Этими же группами описывается

симметрия 'и равногранников—изоэдров. Интересно

здесь и то, что радиолярии, характеризуемые

симметрией додекаэдра и икосаэдра — т • 5/3,

обладают и запрещенными для кристаллов пятерными

осями. Известно, что среди кристаллов додекаэдры

и икосаэдры именно из-за осей (5) невозможны.

Формы с симметрией п: т•2 зоологи называют

ставраксонными гомополярными (с перекрывающимися

осями, неполярными). Из геометрических фигур

такой симметрией обладают, например, цилиндр,

бико-нус, эллипсоид, прямые призмы с правильными

многоугольниками в основании и т.д. Среди

Рrotozoa такая симметрия, точнее, оо : /т•2

присуща, например, раковине корненожки

Orbitolites, имеющей форму короткого отрезка

цилиндра вроде монеты, многим веретенообразным

спорам грегарин, некоторым радиоляриям прежде

всего из отряда Spummellaria. Есть и такие

организмы, у которых п = 1, 2, 3, 4, 5... Во

многих случаях, например среди ставраксонных

радиолярий, удается проследить возникновение

форм с определенным конечным /г из форм с

неопределенно большим п. Таковы, например,

Trigonocyclia симметрии 3 : т • 2, выводимые

эволюционио из чечевицеобразных Discoidea с

главной осью неопределенно большого порядка.

Все названные фигуры характеризуются одной

главной осью порядка п с га пересекающимися в

ней вертикальными плоскостями симметрии.

Последние пересекает одна горизонтальная

плоскость с п параллельными ей осями симметрии

второго порядка. У таких фигур есть, таким

образом, и центр симметрии. Переход ставраксонно-

гомополяриых простейших к сидячему образу жизни

или к активному движению в среде привел к

исчезновению у них поперечной плоскости

симметрии, а вместе с ней и центра симметрии и

всех осей второго порядка. Такая

диссимметризация привела к смене симметрии га :

т • 2 видом п • т, которую зоологи называют

монаксонно-гетерополярным, так как оба полюса

организма становятся различными. Часто этот вид

биологами обозначается и как радиально-

симметричный. Это один из распространеннейших

видов симметрии жйвой природе Сюда относятся,

например, раковины ряда корненожек, споры

некоторых грегарин, скелеты множества

радиолярий, некоторые Flagellata и т.д. Причем

величина п = 1((. Так, раковина корненожки

Lagena hispida-(За принадлежит к группе оо. т,

радиолярия Medusetta — к 4 • т, споры почти всех

Myxosporidia — к 2 • т, наконец, жгутиковые

Protomonadina и Роlymastigina, раковины

некоторых фораминифер, некоторые радиолярии — к

1 • т =. т, т. е. у них двусторонняя, или

билатеральная, симметрия, получающая широчайшее

распространение среди многоклеточных. Известно,

что в той или иной мере она присуща, например,

почти всем хордовым, рыбам, земноводным,

млекопитающим.

Из сказанного видно, что симметрия от лишь

частный, хотя практически и самый важный, случай

симметрии /г • /п. Следовательно, ее не следует

выделять наряду с классом п • т, как часто

делают зоологи и ботаники.

Другой вид диссимметризации организмов с

симметрией п • т привел к возникновению форм с

симметрией, исчерпывающейся одной простой (вид

(n))

или винтовой (вид (n)) осью симметрии (п =

п = 1 ((). Этот вид симметрии нами был назван

аксиальным . Относящиеся сюда бнообъекты могут

существовать в двух модификациях — D и L, обычно

представленных одной или преимущественно одной

модификацией. К ним относятся веретенообразная

эвглена (п = 30), инфузории (n = 1), некоторые

трнхонимфиды, иеридинеи. В связи с этим В. И.

Беклемишев отмечает, что асимметрия

амеб—результат отсутствия, а инфузорий и

перидиней наличия строгого плана строения их

тела. Между асимметрией первых и вторых огромная

разница.

Как уже упоминалось, билатеральная

симметрия (т) многоклеточных (Metazoa)

приблизительная. В действительности из-за

сложнейшего плана и чрезвычайной дифференцировки

их тела, при котором симметрическое повторение

частей, строго говоря, исключается их

разносторонней специализацией и относительно

точным распределением их по определенным местам,

они многократно асимметризированы и симметрия

(1) становится преобладающей. Тем самым

важнейшей становится и связанная с группой (1)

проблема правизны и левизны .

Касаясь области ботаники, мы ограничимся

данными по симметрии венчиков высших растений,

которая исчерпывается всего двумя классами — n и

n ( m. Нами совместно с профессором МГУ Н. Н.

Каденом на 56285 экземплярах венчиков цветков

растений, принадлежащих к 57 видам 26 семейств,

установлено, что на низших ступенях эволюции

венчики представлены множеством форм симметрии

(и здесь положение вполне аналогично

распространению видов симметрии в животном

мире), хотя все же и на этом этапе резко

преобладают формы симметрии (n), и в особенности

(1). При этом (D((L форм. Затем по ходу эволюции

один вид симметрии за другим выпадает, и на

вершинах древа жизни остаются венчики симметрии

преимущественно (5), (1), причем (D(((L или

(L(((D. Эти обстоятельства вносят поправку (на

зависимость от эволюционного положения) в

представления о закономерностях встречаемости D,

L, DL-, форм в живой природе, а также в

представления о широчайшем распространении в

живоп природе в целом так называемой пятерной

симметрии, в частности (5) и 5•m.

Далее важно заметить, что эволюция

симметрии не прямолинейна, подчас

преимущественная по роли диссимметризация

сменяется на отдельных этапах симметризацией и

наоборот; изменение симметрии по отдельным

ветвям древа жизни имеет свои особенности.

Например, анализируя симметрию иглокожих, В. Н.

Беклемишев пишет: «Рассматривая организацию

иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и

филогенеза, можно констатировать необычайно

сложные и закономерные изменения симметрии" их

тела». Он выделяет следующие 7 ступеней: 1)

первичную (до бластулы) симметрию зародыша ежа

вида 4•т или 8 • m; 2) сменяемую позднее у

диплеврул видами 2 ( m и 3) m. «Ни у одного

взрослого иглокожего никаких следов этих трех

первых форм симметрии не сохраняется»; 4)

асимметрию—(1)—цистидей;

5) вторичную двустороннюю симметрию — т —

высших Pelmatozoa (с этого момента

диссимметризация сменяется симметризацией); 6)

вторичную радиальную симметрию 5 • от. Она

«охватывает большую часть организации

современных иглокожих или, по крайней мере, так

называемых правильных форм; у некоторых офиур

полностью охватывает всю организацию.

Интересно отметить, что у некоторых

диплопорит и эндриоастероидей наблюдается 5-

лучевая симметрия чисто вращательного типа»; 7)

вторичную ассимметрию (1) Eleutherozoa . В итоге

мы имеем следующий ряд:

8 ( m(2 • т ( т((1)(т(5 • т. ((1).

К сожалению, филогенетическая эволюция

симметрии по ходу отдельных ветвей древа жизни

практически не изучена. Здесь явно необходимы

планомерные исследования. Они могут привести к

крупным открытиям и обобщениям.

Что касается характера изменения симметрии

организмов в их онтогенезе, то помимо данных,

приведенных выше, можно сослаться также и на

интереснейшие результаты М.Д. Велибекова,

полученные им при изучении ряда бобовых и других

растений (подсолнечник, гречиха).

Он указывает, что обычно «в процессе

развития состояние беспорядочной ориентации

(чередования) и связи правых и левых метамеров,

свойственное юве-нильному растению, заменяется

константной; в дальнейшем (чаще на уровне

цветок, плод, зародыш) ориентация и связь вновь

становятся неопределенными» . Иначе, в их

онтогенезе статистически начальная симметризация

сменяется диссимметризацией, а последняя — снова

симметризацией. Одновременно чаще одинаковые по

частоте встречаемости и другим свойствам D и L

фитоформы этих растений, их низкие полярность,

целостность, пространственно-временная

организованность, большие полиморфичность

(информационная), энтропия, евклидовость в

начале развития заменяются в ходе развития на

неодинаковые по свойствам (в том числе

встречаемости) D и L фитоформы, повышенные

полярность, целостность, пространственно-

временную организованность, пониженные

полиморфичность, энтропию, евклидовость. В

дальнейшем, в ходе отрицания отрицания, все эти

показатели как бы снова возвращаются к исходным

состояниям. И вот что замечательно: «Развитие

информации, энтропии, пространственных

характеристик циклично и обычно следует

математическим закономерностям ряда золотого

сечения».

Разумеется, отмеченные М. Д. Велибековым

закономерности применимы не ко всем растениям,

даже не ко всем бобовым. Возможно, в будущем

будут точнее описаны и сами эти закономерности.

Но при всем этом нельзя не отметить огромной

ценности самого подхода, выдвинутых им

характеристик, полученных данных, новизны

развиваемого им направления в бносимметрике.

В итоге мы видим, что на морфологическом

уровне: 1) величина симметрии организмов в ходе

эволюции жизни закономерно в тенденции падает,

образуя многоветвистые эволюционные ряды

симметрии; и) на низших ступенях организмы

представлены множеством видов симметрии. При

этом их число много больше 32 — числа видов

симметрии кристаллов. Однако к вершинам

эволюционного древа число видов симметрии резко

уменьшается, возникают многократно

асимметризованные формы; 3) как и на уровне

цепных молекул, появляются макробиоформы с

запрещенными для кристаллов осями симметрии

порядка 5, 7, 8, 9... Однако вопреки широко

известному взгляду пятерная ось получает

большое распространение не на всех, а лишь на

определенных ступенях развития живого, как и

двусторонняя симметрия т; 4) как в онто-, так и

в филогенезе имеют место переходы типа

диссимметризация ( симметризация, причем процесс

в целом сильно сдвинут в сторону диссимметриза-

ции. Таким образом, и на макроуровне

биологическая симметрия обнаруживает ряд

специфических черт, что с новых сторон

подтверждает положение В. И. Вернадского о

специфическом характере биологического

пространства.

Приведенные факты показывают, что воззрения

на природу, построенные с позиций только одной

из рассмотренных противоположностей,

односторонни и в конечном счете неверны. Мир

есть в рассматриваемом аспекте, насколько мы

можем судить о нем с поправкой на сегодняшний

уровень знаний, единство взаимоисключающих,

обусловливающих, дополняющих, борющихся,

переходящих друг в друга противоположностей,

созидающих и одновременно нарушающих симметрию.

2.3.3. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ —

НЕКЛАССИЧЕСКАЯ

Приведенные в двух предыдущих параграфах

данные позволяют сделать еще одно утверждение:

на биообъектах реализована классическая

симметрия абсолютно всех размерностей —

точечная, линейная, плоская, пространственная.

Однако не только классическая. Хотя биосимметрия

с точки зрения различных неклассических теорий

симметрии не изучена, ниже мы укажем по крайней

мере на отдельные примеры реализации в живой

природе главнейших из открытых в последние 50

лет симметрии.

Просто и l-кратно антисимметричны все те

организмы и их части, которые обладают l+1=n

дисс-факторами. Таковы, например,

диссимметрические корни, стебли, листья, побеги,

чашечки, венчики, цветки многих растений;

внутреннее строение животных, множество

оптически активных биологических соединений —

Сахаров, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот

и т.д. Еще один конкретный пример, антисимметрии

можно найти в работе Маизенхаймера, Нормана и

Штербе. Они сообщают о существовании у некоторых

рыб, например анаблепс, двух половых рас. Одна

половая раса состоит из D самцов и L самок;

другая, напротив, из L самцов и D самок.

Оплодотворение оказалось возможным только в

пределах своей I половой расы и невозможным

между L самцами и L самками, а также D самцами и

D самками.

С точки зрения учения о симметрии

составляющие эти расы особи равны, симметричны

(в известном приближении) друг другу в

нескольких смыслах. Для более четкого их

выявления примем только следующие обозначения:

левое и правое по-прежнему будем обозначать

буквами L и D, женский и мужской пол — знаками

«+» и «—». Тогда мы придем к следующим

равенствам: 1) совместимому (между особями L+ и

L+,L— и L—, D+ и D+, D— и D —), 2) зеркальному

(между особями L+ и D+, L— и D—); 3)

совместимому антиравенству (между особями L— и

L+, D— и D+); 4) зеркальному антиравенству

(между особями L+ и D—, L— и D+)- Других случаев

не существует. Заметим, что первые два равенства

охватываются классической теорией симметрии, а

все четыре — теорией антисимметрии.

Цветную симметрию выявляют биокристаллы,

побеги растений с изменяющимися по ходу стебля

формами листьев, венчики цветков растений с

морфологически различными лепестками и вообще

все такие биообразования, качества которых могут

принимать три и более различных состояний одной

природы.

Симметрия подобия реализуется на

биообъектах при их подобном росте и

воспроизведении; она прекрасно видна на головках

подсолнечника, раковинах некоторых моллюсков,

верхней части побегов ряда растений.

Гомологическую, или аффинную, симметрию

выявляют динамическая симметрия биокристаллов,

некоторые так называемые аффинно уродливые

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.