| |||||
МЕНЮ
| Проявление симметрии в различных формах материимолекулах РНК в зависимости от ионной силы раствора и его температуры меняется число Н- связей, и это как следствие приводит к трем формам их существования: 1) нитям, 2) палочкам (аналогам лент), 3) клубкам. С другой стороны, из-за больших и разнообразных длин цепных молекул, их гибкости, взаимодействия с соседями, спутывания, скручивания, образования прочных межцепных ковалентных связей между молекулами, например типа дисульфидных связей в каучу-ках, возникновение идеально упорядоченных во всем объеме кристаллов невозможно. Кроме того, такие квазикристаллы в свою очередь часто образуют в различной степени упорядоченные образования—мозаичные монокристаллы, текстуры, поликристаллы и т.д. Особенности упорядочивания атомов и молекул в нуль-, одно-, дву-, трехмерные биологические образования дали повод Дж. Берналу выступить с идеей обобщенной кристаллографии, характерной прежде всего для живой природы. Она имеет дело уже не с «бесконечно» упорядоченными структурами, а со структурами с частичной упорядоченностью расположения атомов. Характернейшая ее особенность—учение о статистической — средней, наиболее часто встречающейся, вероятной — симметрии, с одной стороны, и нуль-, одно-, дву-, трехмерной «кристаллизации» (упорядоченности) — с другой . Разумеется, такой переход к изучению кристаллов с нарушенной структурой стал возможным и исторически, и логически только после известного завершения учения об идеальных кристаллах. Он привел, как известно, к обоснованию молекулярной биологии. Опираясь на учение о последних и зная реальные кристаллы, стало возможным классифицировать различные типы нарушений. По Б. К. Вайпштсйну, основные их формы следующие: сдвиги, повороты, нарушения сетки и параллельности цепей; остальные их формы выводятся в результате комбинирования основных. К сказанному добавим, что в одних и тех же кристаллах во времени наблюдаются как процессы увеличения, так и уменьшения нарушений. В заключение отметим резко проявляющееся в полимерных биомолекулах диалектическое единство асимметричного и симметричного, иррегулярного и регулярного строений. В белках естественного происхождения это проявляется, например, в асимметричности и нерегулярности их первичного строения (из-за уникальной линейной последовательности различных L и реже D аминокислот), в симметричности и регулярности их вторичного строения (часто из-за винтового закручивания всей или части полипептид-ной цепи), в резкой асимметричности и нерегулярности их третичного строения (из-за сложения полипеп- тидной цепи — поодиночке или в соединении с другими цепями в причудливые извитые трехмерные структуры, которые мы знаем как белковые молекулы), в столь же резкой симметричности и регулярности их четвертичного строения (из-за укладки идентичных белковых молекул в кристаллические и в квазнкри-сталлические структуры). Аналогично обстоит дело и с нуклеиновыми кислотами. В частности, первичная структура «молекулы жизни»—ДНК асимметрична и нерегулярна из-за уникальной последовательности нуклеотидов, в то время как ее вторичная структура явно симметрична и регулярна из-за винтовой закру-ченности двух ее цепей. В итоге сравнения неживой и живой природы на молекулярном уровне неминуем эмпирический вывод о резкой диссимметризации, происшедшей при переходе от неживой природы к живой: 1) величина симметрии; 2) число возможных групп сильно уменьшаются; 3) наблюдается четко проявляющееся единство асимметрического и симметрического планов строения в основных «молекулах жизни», превращения типа «симметризация диссимметризация». Отсюда неизбежен вывод о специфическом характере биологической симметрии на молекулярном уровне. 2.3.2. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ — МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ Несколько иные закономерности наблюдаются при изучении симметрии биосистем на так называемом «морфологическом», или надмолекулярном, уровне. Симметрия органелл, клеток, тканей, органов, растений, животных, различных совокупностей последних изучена далеко не в одинаковой степени. Пожалуй, наиболее достоверные в этом отношении сведения получены лишь зоологами и ботаниками. Поэтому мы в первую очередь рассмотрим именно эти сведения. В. Н. Беклемишев в двух томах своих классических «Основ сравнительной анатомии» приводит обширный материал по интересующему нас вопросу. Ниже мы рассмотрим его данные, уточняя их по ходу изложения и заменяя словесные описания видов симметрии математическими группами . Наиболее примитивны среди простейших амебы. В силу неопределенности формы их тела можно говорить лишь о преимущественной их асимметричности — группе (1) (анаксонной), хотя эта их асимметрия может в сущности переходить в любую симметрию, присущую конечным фигурам. Симметрия следующих по развитию организмов — клеток колониальных радиолярий Соllоzооn, взрослых кокцидий, покоящихся стадий многих других Рrotozoa—шаровая ((/(·т). Им присущи все мыслимые элементы симметрии конечных фигур. Эти формы характеризуются лишь одним градиентом свойств — от центра к периферии (у амеб—от глубины к поверхности). Большинство солнечников (Неliоzоа), множество радиолярий и других Ргоtоzоа относятся к типу n/m • п' где п—конечная, но неопределенная величина (неопределенно- полиаксонные формы). Заметная диссимметризация произошла с возникновением правильных полиаксонных форм, которые наблюдаются прежде всего среди радиолярий. Замечательно, что число и вид их симметрии соответствуют числу и виду симметрии правильных многогранников: m·2/3 (тетраэдр), т·4/3 (куб и октаэдр), т • 5/3 (додекаэдр и икосаэдр). При учете и физических свойств («штриховки»)граней многогранников "число "групп возрастает до 7 благодаря 4 дополнительным группам: т: 2/3, 4/3, 2/3, 5/3. Этими же группами описывается симметрия 'и равногранников—изоэдров. Интересно здесь и то, что радиолярии, характеризуемые симметрией додекаэдра и икосаэдра — т • 5/3, обладают и запрещенными для кристаллов пятерными осями. Известно, что среди кристаллов додекаэдры и икосаэдры именно из-за осей (5) невозможны. Формы с симметрией п: т•2 зоологи называют ставраксонными гомополярными (с перекрывающимися осями, неполярными). Из геометрических фигур такой симметрией обладают, например, цилиндр, бико-нус, эллипсоид, прямые призмы с правильными многоугольниками в основании и т.д. Среди Рrotozoa такая симметрия, точнее, оо : /т•2 присуща, например, раковине корненожки Orbitolites, имеющей форму короткого отрезка цилиндра вроде монеты, многим веретенообразным спорам грегарин, некоторым радиоляриям прежде всего из отряда Spummellaria. Есть и такие организмы, у которых п = 1, 2, 3, 4, 5... Во многих случаях, например среди ставраксонных радиолярий, удается проследить возникновение форм с определенным конечным /г из форм с неопределенно большим п. Таковы, например, Trigonocyclia симметрии 3 : т • 2, выводимые эволюционио из чечевицеобразных Discoidea с главной осью неопределенно большого порядка. Все названные фигуры характеризуются одной главной осью порядка п с га пересекающимися в ней вертикальными плоскостями симметрии. Последние пересекает одна горизонтальная плоскость с п параллельными ей осями симметрии второго порядка. У таких фигур есть, таким образом, и центр симметрии. Переход ставраксонно- гомополяриых простейших к сидячему образу жизни или к активному движению в среде привел к исчезновению у них поперечной плоскости симметрии, а вместе с ней и центра симметрии и всех осей второго порядка. Такая диссимметризация привела к смене симметрии га : т • 2 видом п • т, которую зоологи называют монаксонно-гетерополярным, так как оба полюса организма становятся различными. Часто этот вид биологами обозначается и как радиально- симметричный. Это один из распространеннейших видов симметрии жйвой природе Сюда относятся, например, раковины ряда корненожек, споры некоторых грегарин, скелеты множества радиолярий, некоторые Flagellata и т.д. Причем величина п = 1((. Так, раковина корненожки Lagena hispida-(За принадлежит к группе оо. т, радиолярия Medusetta — к 4 • т, споры почти всех Myxosporidia — к 2 • т, наконец, жгутиковые Protomonadina и Роlymastigina, раковины некоторых фораминифер, некоторые радиолярии — к 1 • т =. т, т. е. у них двусторонняя, или билатеральная, симметрия, получающая широчайшее распространение среди многоклеточных. Известно, что в той или иной мере она присуща, например, почти всем хордовым, рыбам, земноводным, млекопитающим. Из сказанного видно, что симметрия от лишь частный, хотя практически и самый важный, случай симметрии /г • /п. Следовательно, ее не следует выделять наряду с классом п • т, как часто делают зоологи и ботаники. Другой вид диссимметризации организмов с симметрией п • т привел к возникновению форм с симметрией, исчерпывающейся одной простой (вид (n)) или винтовой (вид (n)) осью симметрии (п = п = 1 ((). Этот вид симметрии нами был назван аксиальным . Относящиеся сюда бнообъекты могут существовать в двух модификациях — D и L, обычно представленных одной или преимущественно одной модификацией. К ним относятся веретенообразная эвглена (п = 30), инфузории (n = 1), некоторые трнхонимфиды, иеридинеи. В связи с этим В. И. Беклемишев отмечает, что асимметрия амеб—результат отсутствия, а инфузорий и перидиней наличия строгого плана строения их тела. Между асимметрией первых и вторых огромная разница. Как уже упоминалось, билатеральная симметрия (т) многоклеточных (Metazoa) приблизительная. В действительности из-за сложнейшего плана и чрезвычайной дифференцировки их тела, при котором симметрическое повторение частей, строго говоря, исключается их разносторонней специализацией и относительно точным распределением их по определенным местам, они многократно асимметризированы и симметрия (1) становится преобладающей. Тем самым важнейшей становится и связанная с группой (1) проблема правизны и левизны . Касаясь области ботаники, мы ограничимся данными по симметрии венчиков высших растений, которая исчерпывается всего двумя классами — n и n ( m. Нами совместно с профессором МГУ Н. Н. Каденом на 56285 экземплярах венчиков цветков растений, принадлежащих к 57 видам 26 семейств, установлено, что на низших ступенях эволюции венчики представлены множеством форм симметрии (и здесь положение вполне аналогично распространению видов симметрии в животном мире), хотя все же и на этом этапе резко преобладают формы симметрии (n), и в особенности (1). При этом (D((L форм. Затем по ходу эволюции один вид симметрии за другим выпадает, и на вершинах древа жизни остаются венчики симметрии преимущественно (5), (1), причем (D(((L или (L(((D. Эти обстоятельства вносят поправку (на зависимость от эволюционного положения) в представления о закономерностях встречаемости D, L, DL-, форм в живой природе, а также в представления о широчайшем распространении в живоп природе в целом так называемой пятерной симметрии, в частности (5) и 5•m. Далее важно заметить, что эволюция симметрии не прямолинейна, подчас преимущественная по роли диссимметризация сменяется на отдельных этапах симметризацией и наоборот; изменение симметрии по отдельным ветвям древа жизни имеет свои особенности. Например, анализируя симметрию иглокожих, В. Н. Беклемишев пишет: «Рассматривая организацию иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и филогенеза, можно констатировать необычайно сложные и закономерные изменения симметрии" их тела». Он выделяет следующие 7 ступеней: 1) первичную (до бластулы) симметрию зародыша ежа вида 4•т или 8 • m; 2) сменяемую позднее у диплеврул видами 2 ( m и 3) m. «Ни у одного взрослого иглокожего никаких следов этих трех первых форм симметрии не сохраняется»; 4) асимметрию—(1)—цистидей; 5) вторичную двустороннюю симметрию — т — высших Pelmatozoa (с этого момента диссимметризация сменяется симметризацией); 6) вторичную радиальную симметрию 5 • от. Она «охватывает большую часть организации современных иглокожих или, по крайней мере, так называемых правильных форм; у некоторых офиур полностью охватывает всю организацию. Интересно отметить, что у некоторых диплопорит и эндриоастероидей наблюдается 5- лучевая симметрия чисто вращательного типа»; 7) вторичную ассимметрию (1) Eleutherozoa . В итоге мы имеем следующий ряд: 8 ( m(2 • т ( т((1)(т(5 • т. ((1). К сожалению, филогенетическая эволюция симметрии по ходу отдельных ветвей древа жизни практически не изучена. Здесь явно необходимы планомерные исследования. Они могут привести к крупным открытиям и обобщениям. Что касается характера изменения симметрии организмов в их онтогенезе, то помимо данных, приведенных выше, можно сослаться также и на интереснейшие результаты М.Д. Велибекова, полученные им при изучении ряда бобовых и других растений (подсолнечник, гречиха). Он указывает, что обычно «в процессе развития состояние беспорядочной ориентации (чередования) и связи правых и левых метамеров, свойственное юве-нильному растению, заменяется константной; в дальнейшем (чаще на уровне цветок, плод, зародыш) ориентация и связь вновь становятся неопределенными» . Иначе, в их онтогенезе статистически начальная симметризация сменяется диссимметризацией, а последняя — снова симметризацией. Одновременно чаще одинаковые по частоте встречаемости и другим свойствам D и L фитоформы этих растений, их низкие полярность, целостность, пространственно-временная организованность, большие полиморфичность (информационная), энтропия, евклидовость в начале развития заменяются в ходе развития на неодинаковые по свойствам (в том числе встречаемости) D и L фитоформы, повышенные полярность, целостность, пространственно- временную организованность, пониженные полиморфичность, энтропию, евклидовость. В дальнейшем, в ходе отрицания отрицания, все эти показатели как бы снова возвращаются к исходным состояниям. И вот что замечательно: «Развитие информации, энтропии, пространственных характеристик циклично и обычно следует математическим закономерностям ряда золотого сечения». Разумеется, отмеченные М. Д. Велибековым закономерности применимы не ко всем растениям, даже не ко всем бобовым. Возможно, в будущем будут точнее описаны и сами эти закономерности. Но при всем этом нельзя не отметить огромной ценности самого подхода, выдвинутых им характеристик, полученных данных, новизны развиваемого им направления в бносимметрике. В итоге мы видим, что на морфологическом уровне: 1) величина симметрии организмов в ходе эволюции жизни закономерно в тенденции падает, образуя многоветвистые эволюционные ряды симметрии; и) на низших ступенях организмы представлены множеством видов симметрии. При этом их число много больше 32 — числа видов симметрии кристаллов. Однако к вершинам эволюционного древа число видов симметрии резко уменьшается, возникают многократно асимметризованные формы; 3) как и на уровне цепных молекул, появляются макробиоформы с запрещенными для кристаллов осями симметрии порядка 5, 7, 8, 9... Однако вопреки широко известному взгляду пятерная ось получает большое распространение не на всех, а лишь на определенных ступенях развития живого, как и двусторонняя симметрия т; 4) как в онто-, так и в филогенезе имеют место переходы типа диссимметризация ( симметризация, причем процесс в целом сильно сдвинут в сторону диссимметриза- ции. Таким образом, и на макроуровне биологическая симметрия обнаруживает ряд специфических черт, что с новых сторон подтверждает положение В. И. Вернадского о специфическом характере биологического пространства. Приведенные факты показывают, что воззрения на природу, построенные с позиций только одной из рассмотренных противоположностей, односторонни и в конечном счете неверны. Мир есть в рассматриваемом аспекте, насколько мы можем судить о нем с поправкой на сегодняшний уровень знаний, единство взаимоисключающих, обусловливающих, дополняющих, борющихся, переходящих друг в друга противоположностей, созидающих и одновременно нарушающих симметрию. 2.3.3. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ — НЕКЛАССИЧЕСКАЯ Приведенные в двух предыдущих параграфах данные позволяют сделать еще одно утверждение: на биообъектах реализована классическая симметрия абсолютно всех размерностей — точечная, линейная, плоская, пространственная. Однако не только классическая. Хотя биосимметрия с точки зрения различных неклассических теорий симметрии не изучена, ниже мы укажем по крайней мере на отдельные примеры реализации в живой природе главнейших из открытых в последние 50 лет симметрии. Просто и l-кратно антисимметричны все те организмы и их части, которые обладают l+1=n дисс-факторами. Таковы, например, диссимметрические корни, стебли, листья, побеги, чашечки, венчики, цветки многих растений; внутреннее строение животных, множество оптически активных биологических соединений — Сахаров, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и т.д. Еще один конкретный пример, антисимметрии можно найти в работе Маизенхаймера, Нормана и Штербе. Они сообщают о существовании у некоторых рыб, например анаблепс, двух половых рас. Одна половая раса состоит из D самцов и L самок; другая, напротив, из L самцов и D самок. Оплодотворение оказалось возможным только в пределах своей I половой расы и невозможным между L самцами и L самками, а также D самцами и D самками. С точки зрения учения о симметрии составляющие эти расы особи равны, симметричны (в известном приближении) друг другу в нескольких смыслах. Для более четкого их выявления примем только следующие обозначения: левое и правое по-прежнему будем обозначать буквами L и D, женский и мужской пол — знаками «+» и «—». Тогда мы придем к следующим равенствам: 1) совместимому (между особями L+ и L+,L— и L—, D+ и D+, D— и D —), 2) зеркальному (между особями L+ и D+, L— и D—); 3) совместимому антиравенству (между особями L— и L+, D— и D+); 4) зеркальному антиравенству (между особями L+ и D—, L— и D+)- Других случаев не существует. Заметим, что первые два равенства охватываются классической теорией симметрии, а все четыре — теорией антисимметрии. Цветную симметрию выявляют биокристаллы, побеги растений с изменяющимися по ходу стебля формами листьев, венчики цветков растений с морфологически различными лепестками и вообще все такие биообразования, качества которых могут принимать три и более различных состояний одной природы. Симметрия подобия реализуется на биообъектах при их подобном росте и воспроизведении; она прекрасно видна на головках подсолнечника, раковинах некоторых моллюсков, верхней части побегов ряда растений. Гомологическую, или аффинную, симметрию выявляют динамическая симметрия биокристаллов, некоторые так называемые аффинно уродливые |
ИНТЕРЕСНОЕ | |||
|