Распространение животных на Земле

число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у

пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы:

Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее короткохвостые мыши;

укорачивались хвосты и у особей, которым в условиях эксперимента регулярно

давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были

длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при

межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189%

длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляднее

сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой

лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам

холодных стран приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и

во время перелетов. Их способность к полету повышается за счет более

длинных первостепенных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней

среды, свидетельствует о том, что не все признаки, подчиняющиеся

климатическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем

дело лишь с модификациями (ненаследственными изменениями). Сказанное

относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важное с точки зрения зоогеографа:

в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом обнаруживает

все больше сходства с морской (Мартене, 1857). В чем тут причина? Известно,

что в тропиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах.

Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата

скорее может быть достигнут тот уровень обмена веществ, который необходим

для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще

не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении животных играют другие

климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для многих

животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и

эта преграда преодолевается представителями самых разных классов. Улитки,

как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в

окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле раковин,

большая часть которых оказывается обитаемой (в этом легко убедиться после

первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно

существование пустынных мокриц. Там, где еще сохранилась скудная

растительность, встречаются прямокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи,

соль-пуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушканчики и шакалы. Все они

живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой

другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие прячутся под землю, избегая

тем самым и высоких температур, и иссушающего действия воздуха. С другой

стороны, именно избыток осадков определяет отсутствие в Исландии дневных

бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный

климат.

Фактором, ограничивающим распространение животных, может быть и ветер. Это

доказывают редуцированные крылья мух и комаров на Кергелене и других

субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно

дующие ветры привели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые

формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также

представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых

насекомых даже в группах хороших летунов. Кроме того, в горах

распространению животных может препятствовать низкое атмосферное давление.

Влияние света на распространение животных, вероятно, очень невелико. Хотя

именно длинная полярная ночь, возможно, препятствует проникновению

некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существенного значения для наземных

обитателей, за исключением случаев заселения очень ограниченного

пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у водных организмов. Это

хорошо видно на примере животного мира Балтийского моря, самого большого

солоноватого Водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и

исторические причины, но все же главное — малое содержание солей. В

сравнении с соленостью Мирового океана (35%о) концентрация солей в Кильской

бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%„, между Гесером и Дарсом —

10%о, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%о. Сильное опреснение

препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно

специальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов

убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу

или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и травяных крабов. Многие

широко распространенные животные у берегов Балтийского моря становятся

удивительно мелкими, поскольку условия жизни здесь, особенно содержание

солей, для них крайне неблагоприятны. Наприме

р, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте

достигает 110 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но

в Ботническом заливе их длина не превышает 21 мм. И раковины других

моллюсков там значительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря.

Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб,

иглокожих и ракообразных. Это обеднение фауны в некоторой степени

компенсируется специализированными солоноватоводными видами, которых

больше всего среди ракообразных и других беспозвоночных. В сильно

опресненных участках вполне могут существовать многие

изпресноводныхобитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе

Грейфсвальдер-Бодден (соленость 6,5—7%о) мы найдем и морских и пресноводных

рыб. По статистике уловов, начиная с 1952 года там были добыты следующие

виды рыб (М — морские, П — пресноводные):

М — атлантическая, сельдь (Clupea кг harengus) 3 128 981 М-П-М —

угорь (Anguilla vulgaris) 161 461 М — атлантическая речная камбала

(Pleuronectes flesus) 154057 П — обыкновенный окунь (fercafluviatilis) 138

052 П — плотва (Leuciscus rutilu's) 121 926 П — щука (Esox lucius) 60 569 М

— обыкновенный сарган (Belone belone) 55371 П — судак (hicioperca

lucioperca) 30 149 П — лещ (Abramis bramd) 22 896 М — треска {Gadus

wor/ша) 11 215 П — уклейка (Alburnus alburnus) 8390 М — морская

камбала {Pleuronectes plate ssa) 6946 П — линь {Tinea tinea) 1426 М —

тюрбо (Rhombus maximus) 541

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются

животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время

численность каждого вида может быть очень высока. Содержание в воде

кислорода имеет не только экологическое, но и зоогеографическое значение.

Об этом говорят данные о продуктивности моря (см. рис. на стр. 186). От

определенного содержания извести (солей кальция) зависит заселение какой-

либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация

гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных

обитателей. Химические свойства почвы определяют существование наземных

животных солончаков (пауков, насекомых и др.).

Возможности расселения того или иного вида нередко ограничиваются

особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах,

другие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их

быстро отрастающие копыта не успевают стачиваться. Решающую роль почва

играет для роющих животных. Так, хомяк не может выкопать свою систему ходов

ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других

видах. Песок — совершенно непригодный субстрат для передвижения животных,

которые в нем вязнут. Нередко границы ареала определяются наличием

растительной пищи или — у паразитов — наличием подходящих хозяев. В средней

полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в

дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная граница ареала желтоголового

королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраивает

гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конкурирующего вида. Не вступая в

прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесняет

конкурента, претендующего на ту же экологическую нишу.

Расселение и преграды.

Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие

его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европейских животных

нашли бы где-нибудь в Северной Америке вполне подходящие климатические

условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фауны могла бы

поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной

Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают

животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны:

рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, поэтому соседствующие

водоемы нередко имеют различный видовой состав. Пресная вода представляет

непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода — для

пресноводных.

Как ни странно, вода может препятствовать расселению даже хороших пловцов.

Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hyd-rochoerus

capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный

грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки нередко служат

границами ареалов даже для птиц, которые свободно могли бы через них

перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрытным

образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью,

где им угрожает опасность нападения хищных птиц. Правильно такое объяснение

или нет, сказать трудно, но в основе данного явления несомненно лежат

врожденные особенности поведения, без которых подобные преграды потеряли бы

смысл. Именно наследственно закрепленные нормы поведения приводят к тому,

что при расселении лесных обитателей преградами подчас оказываются участки

открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных

открытых ландшафтов такими препятствиями становятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или недоступные перевалы часто делают

невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они

представляют, как правило, весьма существенное препятствие. Напротив,

горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способствуют

проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на

большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают

тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих

гор.

Значение гор как преград расселению ярко демонстрирует фауна острова

Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разделенных

по всей длине острова цепью гор, различается значительно больше, чем фауны

северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом

случае оказалась более эффективной, чем морской пролив шириной в 100 км.

Не будем перечислять все преграды, которые определяются экологическими

особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных

трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначительные препятствия.

Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно

как и мыши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном пространстве? Для животных, жизнь

которых тесно связана с «морской травой», дно за пределами

растительного пояса — мертвая зона. В той же мере, как для наземных

животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных)

организмов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив,

расселению глубоководных животных мешают подводные горы. Вкратце отметим

еще, что есть и огромные морские «пустыни» (см. рис. на стр. 187), и

области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания

сероводорода (в норвежских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить временным их исчезновением. В

первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки,

но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в

основном только для млекопитающих, многочисленные примеры использования

таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают

волки, а северные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в

крайне засушливые годы сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, длительно

дующие с берега ветры устанавливают «воздушную» связь островов с

материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появляются в

период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть,

казалось бы, непреодолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб

уничтожает водные преграды, а строительство каналов — сухопутные.

Расселение животных.

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для

самых различных препятствий, оказывающихся на пути расселения животных.

Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые

удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения

включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оценить

их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми

перелетами тлей, например капустной тли {Brevicoryne brassicae).

Тли начинают свой перелет активно, вовсю работая крылышками, затем их

подхватывают воздушные потоки и переносят на значительные расстояния, порой

более 100 км, тем самым обеспечивая их расселение.

Активное, равно как и пассивное, расселение животных часто проходит

наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в

процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая

конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию

занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и

перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в расселении

играют прежде всего молодые животные, которые перемещаются гораздо

активнее, чем взрослые.

Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых.

Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков

партнера в период спаривания. Это доказывают тли, о которых речь шла выше:

летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что

после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые

стадии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя

бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным.

чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция

очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки «в юности» также проходят стадии расселения, когда они,

паря на длинных паутинках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда

клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при

помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в

частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод).

«Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор размахивают задним

концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они

перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий

расселения играет исключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и

течения доставят их личинки на место, пригодное для поселения, очень

невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер

дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства.

Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеются

у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей,

ракообразных, иглокожих и оболочников. Когда представители этих групп

проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают стадию планктонной

дичинки. Исключение представляет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у

которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная личинка — велигер.

Велигер невозможно задержать никакими защитными решетками. В результате

дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных

станций, что представляет уже серьезную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчивые к высыханию. Фактором

расселения в этом случае служит ветер.

Возможности активного расселения и его эффективность

Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько

действительно непреодолимы для них те или иные преграды. И все-таки

относительное постоянство границ ареалов при широко известных летных

качествах многих мигрирующих птиц позволяет предположить, что даже у этих

высокоразвитых животных физическим факторам отводится весьма значительная

роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к «дому» многих

перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнезду или в его ближайшие

окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются

все условия для гнездования. Серая ворона, например, вполне могла бы

гнездиться в районах, заселенных черной вороной, куда она прилетает зимой

(см. рис. на стр. 58). Однако такие случаи встречаются очень редко, главным

образом на стыке ареалов. Некоторые среднеевропейские птицы (городская

ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок.

Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до

сих пор не образовали там устойчивой местной популяции.

В большинстве случаев перелеты приводят лишь к некоторому, очень

ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не

соответствует действительности.

О физических возможностях птиц говорит уже одно то, что в Европу нередко

залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появляются

европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зеленушки. Правда, не всегда можно

поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее преодоления

преград отдельными животными еще недостаточно для переселения вида.

Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что предки

дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапагосские острова, а предки

гавайских цветочниц оказались на Гавайях.

Впрочем, двум видам птиц удалось совершить прыжок через океан и в наши

времена. В 1937 году дрозды-рябинники во время сильной бури попали в

Гренландию и обосновались там. Египетская цапля, широко распространенная в

Африке и Азии, в 1930 году была встречена в Гвиане, где ее видели как-то

еще в прошлом веке. Причем возможность завоза этой птицы наверняка

исключалась. Кстати, в 1957 году на Тринидаде была добыта египетская цапля,

годом раньше окольцованная в Испании. Сейчас египетская цапля широко

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8