Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по

форме с клетками коровой паренхимы.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок)

изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой

пластинки.

Латеральные пучки не объединяясь с медианным самомтоятельно следуют до

центрального цилиндра где, постепенно истончаясь, исчезают. Медианный пучок

внедряется в L1 лакуну центрального цилиндра.

Таким образом, для данного вида узел можно охарактеровать как

однолакунный однопучковый. Однако следует проверить данные на более

развитых побегах.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 12 Род. Legousia Dur. L. speculum-veneris L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения

первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается

формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного

следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В

ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой

по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны

первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками

близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с

завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих

тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие

проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают

внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа.

Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный

пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим

сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа

происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа

и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в

центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-

лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу

присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В

результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и

стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения

последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого

пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для

междоузлия.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 13 Род. Michauxia Vent. M. Laevigata Vent.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения

первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается

формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного

следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В

ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой

по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны

первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками

близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с

завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих

тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие

проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают

внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа.

Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный

пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим

сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа

происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа

и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в

центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-

лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу

присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В

результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и

стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения

последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого

пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для

междоузлия.

Однако наряду с вышеуказанной формой узла неоднократно в ходе

исследования наблюдались существенные отклонения. Так при объединении

проводящих систем листа и веточного следа не наблюдалось слияния

латеральных пучков с медианным, а для каждого образовывался отдельный

прорыв в веточном следе. Такой узел можно охарактеризовать как трехлакунный

трехпучковый.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Схемы строения узла смотрите в приложениях

Обсуждение результатов работы

Сравнительный анализ исследованных видов позволяет сделать некоторые

обобщения и выводы. Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют

единый план строения стебля на уровне междоузлия. Различия в строении

несущественны.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы

признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении

узлов:

7. Формирование и строение лакуны стебля.

8. Последовательность внедрения листового и веточного следов в

центральный цилиндр.

9. Количество пучков листового следа у основания листа.

10. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и

центрального цилиндра.

11. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

12. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и

листа.

Полученные данные представлены в таблице 1.

Виды в таблице расположены по системе Федорова Ан. А. (Флора СССР),

разделены на секции и подсекции выделенные автором, виды не представленные

во Флоре СССР анализировались по Flora Europea в обработке Fedorov An.,

расположены только по секциям.

Как видно из данных таблицы, исследованные виды отличаются друг от

друга согласно делению на подсекции, внутри же подсекций виды обнаруживают

сильное сходство. Однако присутствуют и исключения, так в подсекции Eucodon

Fed (A.D.) Campanula latifolia, сильно отличается от других представителей

секции, в секции Campanulastrum Fed. подобным образом выделяется

Campanula lactiflora.

Особенно выделяется вареабельность в количестве пучков внедряющихся в

лакуну центрального цилиндра. Для большинства видов этот признак не

постоянен и варьирует от одного синтетического пучка, до трех

самостоятельных, распространеннее всего переходное строение, когда в три

пучка листового следа объединяются при внедрении в лакуну центрального

цилиндра.

Полученные данные еще раз подтверждают ошибочность утверждения

Шулькиной (1980) о том, что все представители семейства Campanulaceae

обладают однолакунными однопучковыми узлами.

Дальнейшие выводы можно стоить только определив строение узла у предков

Campanulaceae. Если принять утверждение, что предок колокольчиковых обладал

однолакунным однопучковым узлом (Шулькина,1980) и также считать семейство

монофилитичным (что вполне вероятно), можно выявить у колокольчиковых

тенденцию к увеличению к увеличению числа пучков входящих в лакуну. В

пользу этого говорит факт большего количество видов с преобладающим

переходным строением узла.

Однако данное предположение противоречит мнению многих анатомов (

Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджан,1964), что эволюция шла в

направлении уменьшения пучков, входящих в лакуну. Учитывая это, можно

предположить, что предок колокольчиковых имел многопучковые или

трехпучковые узлы.

Подтвердились данные о видоспецифичности наличия групп внутренней

флоэмы, однако вопрос об их происхождении остается открытым.

Следует обратить внимание также не скорость и время образования лакуны.

Этот признак оказался довольно показательным для подсекций рода Campanula.

Также видоспецифичным оказалась первичность объединения тканей листа и

почки или почки и стебля.

Довольно нестабильным признаком оказалось строение основания листовых

пластинок. Оно сильно варьирует по количеству пучков листового следа.

Вариабильность присутствует даже в пределах одного растения.

Выводы.

В заключение можно сделать следующие выводы:

1. На уровне междоузлия стебли изученных видов имеют сходное строение и

обладают характерными признаками травянистой структуры.

2. Для большинства видов характерно образования единого комплекса

проводящих тканей в момент внедрения листового следа в центральный

цилиндр. Это обстоятельство позволяет говорить о переходном

строении узла от трех- к однопучковому строению последнего. В ряде

случаев для представителей семейства характерен как однолакунный

однопучковый, так и однолакунный трехпучковый узел. Целесообразно

отметить, что для подсекций рода Campanula строение узла отличается

относительной стабильностью (см. таблицу 1)

3. Узлы изученных видов различаются по скорости и порядку формированию

лакуны в центральном цилиндре. Для подсекций рода Campanula также

характерна стабильность указанных признаков.

4. Основния листовых пластинок различаются по числу боковых пучков. Их

количество варьирует от 2 до 12. По-видимому этот признак не

видоспецифичен. (см. Таблица 1).

5. Анализ изученных видов позволяет сделать выводы о высокой

вариабелности признаков нодальной анатомии в семействе Campanulaceae

в целом. Однако достаточно четко прослеживается определенная

закономерность в сочетании признаков в подсекциях рода Campanula.

Полученные данные подтверждают таксономическую систему рода

Campanula, основанную на морфологических признаках (система

Федорова). (см. Таблица 1).

6. Нодальная анатомия семейства Campanulaceae в комплексе с другими

признаками может существенно помочь в систематике данного семейства.

Глава 5. Методическая часть.

1. Методика преподавания темы “Внутреннее строение стебля в курсе ботаники

средней школы”

Ко времени изучения внутреннего строения стебля учащиеся уже имеют

представление о строении и функциях таких органов растения как корень и

лист.

Учащиеся знакомы с понятием “ткань” и знают основные ткани корня и

листа. Эти знания при грамотном построении учебного процесса уже позволят

учащимся делать выводы о связи строения отдельных тканей и органов с их

функциями. Принцип взаимосвязи строения и функции, по примеру многих

методистов и учителей положен нами в основу изучения внутреннего строения

стебля, тем более, что функции стебля уже разбираются на предыдущем уроке.

По распространенной в различных пособиях (Кузнецова, 1991; Калинова,

Мягкова, 1989 и др.) схеме данная тема разбивается на три часа:

Во время первого урока изучается общий план строения стебля (на

примере 1 - 2 летних древесных побегов), на втором уроке рассматривается

микроскопическое строение стебля и на третьем - рост стебля в толщину.

Учитывая опыт преподавателей, составлявших данные пособия, мы не будем

оспаривать правильность такой схемы. Однако сейчас во многих школах

количество часов на биологию и, в частности, на ботанику, сокращается. В

таких условиях три часа становятся уже непозволительной роскошью. Кроме

того, для хорошо подготовленных учащихся уроки при таком разделении темы

содержат недостаточное количество информации.

Исходя из этого, мы попытались разработать методику данной темы в

расчете на два часа. Мы обратили внимание еще на один недостаток,

присутствующий как правило в методических пособиях и в работе некоторых

учителей. Он заключается в том, что внутреннее строение стебля

рассматривается исключительно на примере древесных растений. По нашему

мнению, это дает неполное и однобокое представление о внутреннем строении

растений. Мы считаем, что следует провести сравнение травянистого и

древесного типов стеблей.

Тему мы разделили следующим образом. На первом уроке на примере

древесного растения дети знакомятся с основными понятиями анатомии стебля.

Древесный тип стебля выбран нами (по примеру различных авторов: Кузнецова,

1991; Калинова, Мягкова, 1989; Корчагина, Белов, 1974) потому, что в нем

наиболее ярко выражены основные черты анатомии стебля. На втором уроке

сравниваются стебли травянистых и древесных растений, говорится о единстве

проводящей системы стебля и листьев, и изучается рост стебля в толщину.

Может возникнуть вопрос: почему бы не провести сравнительный анализ

древесного и травянистого стеблей на первом уроке? При изучении данной темы

учащиеся встречаются с несколькими новыми анатомическими понятиями, которые

им трудно будет выделить и понять среди большого обилия фактов. Кроме того,

некоторый опыт преподавания биологии в 6 - 7 классах говорит о том, что

дети в этом возрасте воспринимают информацию в довольно ограниченном объеме

и в случае перегрузки часть информации была бы просто не воспринята.

Ниже приводятся краткие описания уроков.

Урок 1. Внутреннее строение древесного стебля.

Урок начинается с повторения материала по строению и функциям корня и

листа. Повторение лучше всего проводить в форме фронтального опроса, т. к.

он дает возможность закрепить пройденный материал и обеспечивает хорошую

концентрацию внимания. Вопросы желательно составлять на основе принципа

взаимосвязи строения и функции. Например:

1. Назовите основные функции корня?

2. Какая ткань необходима корню для поглощения веществ из почвы? Что

достигает растение, образуя большое количество корневых волосков, в связи с

поглощением ими из почвы воды и минеральных веществ?

3. За счет какой ткани корень удерживает растение в почве?

4. Какая структура корня позволяет ему внедряться в плотные слои и как

она устроена? (И т. д.)

Аналогично прорабатывается материал по листу. Учащиеся должны обратить

внимание на пластинчатую форму листа, на устьичный аппарат и прозрачность

эпидермы, на строение листа мезофилла. На опрос отводится не более 8 - 10

мин.

Затем учитель задает вопросы по функциям стебля. Например:

- перечислите основные функции стебля?

- какая из них, на ваш взгляд, является основной?

Отвечая на последний вопрос, учащиеся придут к выводу, что все функции

стебля являются жизненно важными для растения.

Учитель ставит проблемный вопрос: какие особенности внутреннего

строения стебля помогают ему выполнять эти функции?

При объяснении учитель использует имеющиеся таблицы и картинки

учебника.

Кроме того, перед уроком, в расчете на каждого учащегося, раздаются

двух-трехсантиметровые кусочки веток. На них учащиеся могут более наглядно

ознакомиться с макроскопическим строением стебля.

Свой рассказ о строении стебля учитель строит, рассматривая ту или

иную ее функцию. Во первых, защитная функция. Здесь следует уточнить, что

именно опасно для растения. Главным образом, это потеря воды,

микроорганизмы и резкое понижение температуры. Для защиты от этих факторов

стебель имеет снаружи плотные покровные ткани: кожицу у молодых и пробку у

более старых. Кожица имеет такое же строение, как у листьев. Пробка состоит

из нескольких слоев мертвых клеток, имеющих плотные оболочки. Чем старше

дерево, тем больше образуется слоев пробковых клеток. Оболочки этих клеток

не пропускают воду и содержат вещество, убивающее болезнетворные

микроорганизмы. Воздух, который содержится внутри мертвых клеток пробки,

создает прослойку, смягчающую резкие перепады температур. Ткани, лежащие

под покровными тканями, должны получать кислород и выводить углекислый газ.

Для этого в кожице есть устьица, а в пробке особые образования - чечевички

(более рыхлые участки пробки, через которые осуществляется газообмен и

испарение воды).

Учащиеся должны отделить от имеющейся у них побегов наружный слой,

попробовать его изогнуть, сломать, растянуть. Учитель отмечает, что большая

прочность покровной ткани обусловлена очень тесным соединением клеток между

собой. Здесь можно объяснить, почему поверхность деревьев покрыта трещинами

- при росте дерева в толщину на поверхностных слоях создается давление,

которое приводит к разрыву этих слоев и образованию трещин. Мертвые клетки

пробки не могут делится, чтобы их заполнить.

Во-вторых, проводящая функция. Учитель говорит, что часть веществ по

стеблю направляется из листьев в корень, а часть наоборот, из корня в

крону. Значит, в стебле должны быть и сосуды, и ситовидные трубки. Слой, в

котором расположены ситовидные трубки, называется луб. Он расположен во

внутренней части коры. Учащиеся должны определить местонахождение луба на

поперечном срезе побега. Слой, в котором расположены сосуды, называется

древесина. Она расположена изнутри по отношению к лубу. Если учащиеся плохо

усвоили разницу между ситовидной трубкой и сосудом, можно акцентировать их

внимание на сравнении их строения. Например, с помощью рисунка:

|Рисунок |Далее учитель задает следующий |

|[pic] |вопрос: ни клетки луба, ни клетки |

| |древесины, ни клетки пробки делится |

| |не могут, а деревья, тем не менее, |

| |постоянно увеличиваются в толщину. |

| |За счет чего это возможно? Между |

| |древесиной и лубом расположен слой |

| |клеток, которые всю жизнь сохраняют |

| |способность делится. |

Это камбий. Его клетки делятся в двух направлениях. Во внешнюю сторону

они образуют клетки луба, во внутреннюю - древесины. Причем последних

образуется в несколько раз больше. Поэтому древесина обычно имеет больший

объем, чем луб, что отмечается учащимися на поперечном срезе побега.

В третьих, опорная функция. Стебель должен поддерживать всю массу

веток и листьев, не ломаться под сильным ветром. Для этого стебель имеет

большое количество механических тканей. Механическую функцию у растений

выполняют волокна. Волокно - это сильно вытянутая мертвая клетка с очень

толстой оболочкой. Часть расположена в древесине - древесные волокна. Часть

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8