Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

15 до 30 см, неветвящиеся, . Прикорневые листья розеточные, ланцетные,

узкие в основании, жесковолосистые. Стеблевые листья узкие, линейные,

щетинистые, сидячие, малочисленные.. Соцветие неветвящееся или

слабоветвящееся. Цветки поникающие. Зубцы чашечки линейные в три раза

меньше венчика. Венчик 2-3 см длинной. Трубковидно-колокольчатый. Тычинки

короткие.

Место обитания. Луга, высокогорья, .

Распространение. Европейские Альпы и южная часть Норвегии.

21. C. punctata Lam.

Многолетник. Корень довольно тонкий, волокнистый; стебель прямой,

около50 см высотой, опушенный, простой, в верхней части метельчато

ветвящийся, шероховатый, цилиндрический; листья волосистые, довольно

многочисленные, прикорневые – черешковые, с красноватыми волосистыми

черешками; пластинки сердцевидные, яйцевидные, острые, до 7 см дл. и 4 см

шир., городчатые; стеблевые л расставленные, короткочерешковые или сидячие

(черешки иногда крылатые), яйцевидные, острые или ланцетные, двояко

городчато пильчатые. Цветки крупные, в числе 1 – 5, поникающие, на

довольно длинных цветоножках, опушенные; чашечка покрыта оттопыренными,

белыми, ресничатыми волосками, зубцы ее ланцетные, острые, с красноватыми

верхушками, прямые, с отогнутыми книзу, яйцевидными, заостренными

придатками; венчик до 6 см дл., бокальчато-колокольчатый, посередине

несколько вздутый, грязновато-белый, покрытый снаружи и особенно внутри

пурпуровыми точками, внизу шерстисто опушенный, внутри бородатый, с

яйцевидными, столбик не выставляющийся, с тремя нитевидными рыльцами;

коробочка трехгнездная, поникающая, открывающаяся тремя дырочками у

основания.

Место обитания. В лесах и на отмелях по берегам лесных рек.

Распространение. Вост. Сибирь .Даур.; Дальне Восток: Зее-Бур., Удск.,

Уссур., Сах. Общ. распр. Корея, Яп., Сев.-вост. Китай.

22. C. cochlearifolia Lam.

Многолетник. Стебли 15-20 см. Многочисленные, редко опушенные, тонкие,

ползучие, приподнимающиеся, стелящиеся. Прикорневые листья черешчатые,

сердцевидные, край извилистый, стеблевые от элептических до ланцетных.

Цветки одиночные. Бутоны поникшее. Зубцы чашечки ланцетные, намного короче

венчика. Венчик 2 см в длину, воронковидно-колокольчиковый, лилово-голубой.

Место обитания. Скалистые горы.

Распространение. Карпаты, Альпы, Пиринеи.

23. C. takesimana Nakai

Многолетник. Стебли 15-20 см. Многочисленные, редко опушенные, тонкие,

ползучие, приподнимающиеся, стелящиеся. Листья черешчатые, сердцевидные,

край извилистый. Цветки многочисленные, собранные в слабо ветвящееся,

кистевидное соцветие. Цветоножки достаточно длинные, Зубцы чашечки

ланцетные, намного короче венчика. Венчик 2 см в длину, воронковидно-

колокольчиковый, лилово-голубой.

Место обитания. Скалистые горы.

Распространение. Иранское нагорье.

24. C. patula L.

Двулетник. Корень небольшой, тонкий, беловатый, ветвистый; ст. 50 – 70

см выс., продольно полосатый и в сечении несколько угловатый, голый или

шероховато опушенный, ветвистый, с растопыренными, почти безлистными

ветвями; прикорневые листья обратнояйцевидные, черешковые, около 3 – 6 см

дл., городчатые, голые; стеблевые немногочисленные, ланцетнолинейные,

сидячие, цельнокрайние или несколько пильчатые, короче прикорневых. Цветки

собраны в рыхлые метельчатые соцветия, верхушечные или пазушные, с длинными

цветоножками, довольно крупные, до 3 см дл.; зубцы удлиненной,

обратноконической, голой или шероховато опушенной чашечки длинно

заостренные, у основания иногда с мелкими зубчиками, обыкновенно сильно

отклоненные, почти в два раза длиннее воронковидного, фиолетово-синего,

иногда почти белого, с интенсивно окрашенными жилками, голого венчика,

поделенного до одной трети на яйцевидные, островатые, отогнутые лопасти;

тычинки с перепончатыми волосистыми нитями, из округлого основания почти

волосовидными; столбик равен по длине венчику, синеватый, опушенный, с

тремя рыльцами; коробочка прямая, яйцевидно-цилиндрическая, с десятью

жилками, голая или несколько волосистая, открывающаяся тремя дырочками; с.

яйцевидные, несколько сплюснутые, очень мелкие, блестящие.

Место обитания. На лугах, по лесным опушкам.

Распространение. Европ. и почти все районы, за исключением Крыма,

Кавказа, Арктики и большей части Дв.-Печ. района; Зап. Сибиры Обск. (близ

Тюмени). Общ. распр.г почти вся Европа, кроме Крайнего Севера и юга.

25. C. linifolia Scop.

Многолетник. Корневище тонкое, ветвистое, стелющееся, образующее

небольшие дерновинки; стебель многочисленные, иногда одиночные, 15 –

40(65) см. длины, б. м. густо покрытые листьями, голые или иногда коротко

и негусто опушенные, особенно в нижней части; прикорневые листья и листья

укороченных бесплодных побегов длинночерешковые, почковидные, сердцевидно-

округлые или сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые или, реже, почти

цельнокрайние, ко времени цветения нередко отсыхающие; стеблевые листья

узко ланцетные, линейно-ланцетные, линейные или узко линейные, по

направлению к верхушке стебля суживающиеся, б. ч. цельнокрайние, со слегка

загнутыми краями, реже мелко и очень расставленно зубчатые.

Место обитания. На лугах, опушках лесов, в кустарниках.

Распространение. Европа.

26. C. bellidifolia Adams.

Многолетник. Дернистое растение, с ветвистым корнем, у основания с

чешуйчатыми остатками отмерших черешков листьев; стебли слабые,

одноцветковые, довольно низкие, 10 – 12(15) см выс.; листья почти голые или

редковато опушенные, прикорневые длинночерешковые, мелкие,

яйцевидноокруглые, городчато зубчатые, стеблевые схожи с прикорневыми по

форме, но уменьшенные, короткочерешковые и менее сильно зубчатые. Зубцы

голой или почти голой чашечки продолговатые, туповатые, в 4 – 5 раз короче

колокольчатого фиолетового венчика; придатки ланцетные, туповатые или

острые, превосходящие трубку чашечки по длине; цветоложе волосистое;

коробочка почти круглая; створки бурые, без окаймления.

Место обитания. В трещинах скал в среднем и альпийском поясах, в

ущельях.

Распространение. Кавказ, Предкавк. (центр. Кавказ). Эндем.

27. C. tridentata Schreb.

Многолетник. Корневище ветвистое или простое, но без большого числа

побегов; растение не образует плотного дерна, но встречается часто

большими, сомкнутыми колониями (на альпийских коврах); ст. прямые или при

основании дуговидные, 2 – 7 (15) см выс., одноцветковые, слабо

олиственные, голые или очень слабо опушенные, тонкие, около О.5 мм в

диаметре; листья розеток обратноланцетные, лопатчатые, постепенно

оттянутые в черешок, зубцы чашечки линейно-ланцетные, островатые, по краю

реснитчатые, как и узко ланцетные придатки; те и другие темноокрашенные,

но не фиолетовые; венчик голый, как и цветоложе.

Место обитания. На альпийских коврах в ледниковых цирках или на высоких

лавовых плато по соседству с вечным снегом и перелетками снегов в горах.

Распространение. Кавказг Южн.- и Вост. (юго-запад) Закавк. Общ.

распрл Балк.-Малоаз. (Вост. Анатолия).

28. C. longistyla Fomin.

Многолетник. Опушенное редкими жесткими волосками растение; стебель

довольно толстые, до 3 – 5 мм в диаметре, до 50 см выс., удлиненные, прямые

и приподнимающиеся, пирамидально ветвящиеся; нижние листья продолговатые,

сидячие, оттянутые в широкий черешок, до 10 см дл.; верхние – продолговато-

ланцетные, неравномерно округло мелкозубчатые. Цветки фиолетовые, крупные,

до 3 – 4 см дл., поникающие, с цветоножками в двери раза, а иногда и

значительно более короткими, чем венчик; зубцы чашечки отклоненные,

ланцетные, острые, в 4 – 5 раз короче кувшинчато-колокольчатого (с раздутым

основанием и перетяжкой выше середины), снаружи голого, в зеве б. м.

бородчатого венчика; придатки чашечки сильно отогнутые книзу и достигающие

цветоножки, яйцевидно-треугольные, тупые, с загнутыми краями и вместе с

зубцами ресничатые; столбик выставляющийся, с тремя, реже 4 – 5 рыльцами;

расширенная часть тычиночных нитей бумажистая; цветоложе голое.

Место обитания. На скалах известняка в среднем и субальпийском поясе

гор.

Распространение. Кавказ: Зап.-Закавк. (Абхазия и район Туапсе – Сочи).

Эндем.

29. C. komaroii Maleev.

Многолетник. Корень деревянистый; стебли обыкновенно многочисленные,

восходящие, 15 – 20(45) см выс., при основании деревянистые, покрытые

жесткими, белыми, отклоненными или вниз отогнутыми, неравными волосками;

л. 2 – 4 см дл., 0.5 – 1 см шир., нижние – продолговато-лопатчатые, по

краю городчатые, с пластинкой, низбегающей в узко крылатый черешок; верхние

стеблевые листья и листья прицветные – ланцетные, городчатые, сидячие, все

целиком шероховатые от белых щетинок. Соцветие б. м. сжатые; цветоносы одно-

двухцветковые, нижние в два-три раза длиннее цветков, венчик ярко фиолетово-

синий, снаружи по жилкам волосистый, с острыми, б. м. отвернутыми долями, в

4 – 5 раз длиннее чашечки; столбик скрыт в венчике или едва выдается.

Место обитания. На сухих известняковых скалах. Кавказ. Эндем.

30. C. hohenackeri Fish. et May.

Двулетник. Корень довольно толстый, светло-бурый, твердоватый,

веретеновидй; стебель многочисленные, довольно тонкие, обыкновенно слегка

красноватые, продольно полосатые и немного ребристые, покрытые, как и все

растение, короткими шероховатыми волосками, 15 – 45 см выс., обычно не

длиннее, прямые в центре и дуговидно восходящие по бокам, ветвистые в

верхней части, а иногда и при основании, заканчивающиеся многоцветковым

метельчатым соцветием с отклоненными веточками; нижние листья

обратноланцетные или же широкие и почти продолговато-яйцевидные, иногда

несколько лопатчатые, но на вершине по б. ч. островатые, по краю несколько

городчатые, оттянутые постепенно или довольно внезапно недлинные черешки,

стеблевые – к вершине стебля постепенно уменьшающиеся, сидячие, ланцетные и

линейно-ланцетные, городчато пильчатые, все по краям несколько волнистые.

Цветки 1.5, редко 2 см дл., обычно много короче, бледнофиолетово-голубые;

зубцы короткой обратноконической чашечки почти прямые, ланцетные, в три-

четыре раза короче трубчато-колокольчатого голого венчика, разделенного до

1/4 на острые лопасти; придатки чашечки широко ланцетные, туповатые, как и

доли чашечки, покрытые, особенно по краям, грубоватыми и не густыми,

щетинистыми, изогнутыми ресничками, сильно сетчатые от выступающих жилок;

столбик равен венчику или несколько выдается из него.

Место обитания. На сухих скалистых местах в субальпийском поясе гор.

Распространение. Кавказ Предкавк. (на Главном хр.), Даг., Зап.-

Закавк. (вост. ч.), Южн.-Закавк., Вост.-Закавк. Общо распр. Малоаз., Иран.

(сев.).

P. Azorina Feer (Fedorov An.,1967):

Карликовые деревца. Цветки на редких, безлистных побегах. Чашечка без

придатков. Венчик рассеченный до середины, расширена у основания. Тычинок

5. Нити у основания трехгранные. Завязь трехгнездная.

1. A. vidalii Feer

Смолистые симметричные карликовые деревца с терминальными розетками

листьев. В пазухах розеточных листьев простые безлистные генеративные

побеги. Стебли до 2 метров высотой. Листья 3-8 см в длину, клиновидные.

Край городчатый. Листовая пластинка гладкая, с сукулентными признаками.

Зубцы чашечки примерно на треть короче венчика. Венчик розовый, внутри

сильно опушенный.

Место обитания. Прибрежные каменистые россыпи.

Распространение. Азорские острова. Эндем.

Р. Legousia Dur.( Tutin T.G.,1967):

Чашечка пятираздельная, с удлиненной, призматической или длинной,

обратноконической трубкой. Венчик колесовидный или широко раскрытый,

.несколько колокольчатый или воронковидный, пятилопастный, почти равный по

длине зубцам чашечки или заметно короче их. Тычинок пять, свободных, в

половину короче венчика, с очень короткими нитями и длинными, почти

нитевидными пыльниками. Столбик не выставляющийся, опушенный мелкими

волосками, расположенными в 10 продольных рядов. Рылец 3, очень редко у

отдельных особей 2, нитевидных, обычно изогнутых, довольно коротких.

Коробочка длинно призматическая, трехгнездная или вследствие редукции

перегородок одногнездная, открывающаяся отверстиями или маленькими

створками, расположенными по бокам у верхушки или немного выше середины.

С. яйцевидные или чечевицеобразные, несколько сплюснутые, лоснящиеся.

Однолетние невысокие травы без розеток, с очередными мелкими листьями и

верхушечными или пазушными, синеватыми, розовыми или беловатыми, довольно

мелкими цветками, распространенные преимущественно в Средиземноморской

области.

1. L. speculum-veneris L.

Однолетник. Стебли опушенные, сильно ветвящиеся, 10-40 см в длину.

Листья овальные, верхние сидячие, нижние короткочерешчатые. Цветки

многочисленные, доли чашечки часто короче завязи. Венчик около 1 см длиной,

колесовидный, по длине равный чашечке, беловатый. Коробочка вскрывается у

верхушки.

Место обитания. Средиземноморские равнины, луга.

Распространение. Европа, Европейская часть России, Кавказ.

Р. Michauxia Vent.(Федоров Ан. А. 1957):

Чашечка 8 – 10-раздельная, с отогнутыми книзу придатками в выемках

между долями и широко кубарчатой или полусферической трубкой; вы. 8 – 10-

раздельный; лопасти узкие, отклоненные или отогнутые. Тычинок 8 – 10,

свободных, с очень широкими у основания нитями и короткими остроконечными

пыльниками. Завязь нижняя, 8 – 10-гнездная; семяносцы (плаценты) со многими

семяпочками (семенозачатками). Столбик толстый, волосистый; рыльце 8 – 10-

раздельное, с линейными лопастями. Коробочка цилиндрическая, поникающая,

раскрывающаяся восемью створками. Крупные, высокие, монокарпические травы,

с толстым стеблем, лировидными прикорневыми листьями и

прерванноколесовидным или метельчатым соцветием.

Видам рода Michauxia свойственна каучуконосность. Так, например, в

листьях М. laevigata содержится от 1.5 до 2 %, в более редких случаях до

З% каучука. Небольшое количество каучука содержится также в стеблях,

наибольшее же накопление каучука происходит к фазе цветения и плодоношенйя.

1. M. laevigata Vent.

Двулетник. Корень толстый, вертикальный, веретеновидный, иногда

ветвистый, у шейки нередко до 3 см в диаметре.; стебель высокий, до 1 м

выс. и более, толстый, 1 – 2 см в толщ., прямой, цилиндрический, гладкий и

голый, сизовато-белый, простой, олиственный, внутри с обильным млечным

соком; л. зеленовато-сизые, покрытые короткими щетинистыми волосками, от

которых сильно шершавые, хрупкие, толстоватые; прикорневые – черешковые,

яйцевидно-продолговатые, неравномерно двояко зубчатые, в нижней части

нередко с развитыми лопастями, отчего несколько лировидные, 15 – 20 см дл.

и 5 – 7 см шир., снизу с сильно выступающими щетинистыми жилками, крылато

низбегающие на равные пластинке черешки; стеблевые – сидячие, продолговато-

ланцетные, часто с ушкообразными лопастями у основания пластинок, плотно

прилегающими к стеблю, по направлению к вершине стебля постепенно

уменьшающиеся, пильчато зубчатые. Цветки расположены на стебле колосовидно,

по одному, редко по нескольку, расставленные, с короткими цветоножками;

зубцы обратноконической и внизу голой чашечки щетинисто опушенные,

отклоненные, яйцевидно-ланцетные, в три раза короче восьмираздельного

белого, снаружи голого, внутри несколько волосистого венчика, достигающего

2 – 3 см дл.; придатки вниз отогнутые, ланцетные, щетинистые, целиком

скрывающие собой трубку чашечки; тычинок 8, с очень короткими,

ресничатыми и по краям железистыми нитями; пыльники нитевидные, желтые, в

три раза длиннее нитей; столбик прямой, жестковолосистый, равный венчику;

рыльце восьмираздельное; коробочка кожистая, обратнопирамидальная, в

зрелости охваченная остающимися, внутрь загнутыми и колюче заостренными

зубцами чашечки, восьмиреберная и глубоко бороздчатая, восьмигнездная;

створки многочисленные, яйцевидные, гладкие, коричневые.

Место обитания. На сухих щебнистых склонах гор, изредка также на сухих

скалах.

Распространение. Кавказ: Южн.-Закавк. (Армения, Нахичеванская АССР),

Тал. (Зуванд). Общ. распрл сев. Иран.

Глава 3. Литературный обзор.

1. Общие проблемы нодальной анатомии.

Нодальная анатомия - наука, изучающая картины сосудистой связи листьев

и стебля, которые зависят от филлотаксиса, величины и строения листьев,

типа жилкования (Эверт, Айкуорн, Рейвн, 1990, по Анели,1962). Она

зародилась во Франции в XIX веке (Негели, 1858; Де-Берн, 1880; Грави, 1891,

по Анели,1962). Большой вклад внес Д. Синнот (1914). Он первый начал данные

нодальной анатомии в классификации растений. Среди зарубежных ученых можно

выделить также А. Д. Имса (1964) и К. Эзау (1969). В отечественной науке

ведущее место занимают школы ученых В. Г. Александрова и О. Н. Фадкевич

(Александров и Александрова, 1920, 1932, 1954; Фадкевич, 1947; Анели, 1959,

1962; Завалишина, 1947, 1966; Василевская, 1947; Кондратьева-Мельвиль,

1956; Тахтаджян, 1962, 1964).

Строение проводящей системы оси побега покрытосеменных сложно и имеет

определенный “рисунок”, который повторяется от узла к узлу (Имс, 1964). На

поперечном срезе строения узла еще более усложняется благодаря отходящим

тяжам проводящей системы - листовым следам, которые отходят в лист.

Термин “листовой след” трактуется по разному. Одни ученые принимают

определение, предложенное Линье (Lignier, 1888 - цит. по Завалишиной,

1986), согласно которому под листовым следом понимается вся совокупность

отходящих к листу пучков. Другие называют листовым следом каждый из

проводящих пучков листа, входящих в центральный циллиндр, ориентируя это

тем, что число таких пучков на лист представляет собой существенный признак

(Имс, 1964).

Рисунок 1. Листовой след. (Лотова, 2000 стр. 161):

[pic]

Один лист может иметь один или более листовых следов. Границы листового

следа не могут быть строго определены, т. к. он простирается от стели к

листу. В коре след может разветвляться или соединяться с другими следами

(Имс, 1961). В проксимальной части (по отношению к центральному циллиндру)

на различных уровнях следы объединяются с циллиндром стели или стеблевыми

пучками в соответствии со свойственными растению числом следов и

филлотаксисом. Как показывает подсчет междоузлий, пересекаемых следом,

перед вхождением в стелу стебля, листовые следы бывают разной длины - менее

одного междоузлия у хвойных, от одного до тридцати пяти междоузлий у

различных двудольных (Эзау, 1980). Продольные пучки, от которых отходят

листовые следы, относятся к стеблевым пучкам, называемым иначе каулиновыми

(caulis - стебель) пучками (Эзау, 1980). Вследствие общности происхождения,

никаких фундаментальных различий между листовыми следами и стеблевыми

пучками нет, соответствующие термины имеют описательное, топографическое

значение.

Но структура листовых следов и стеблевых пучков в деталях неодинакова.

На поперечном срезе различается, что листовые следы, как правило, круглые и

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8