Конспект лекций по этологии

процесса родов. Самки млекопитающих инстинктивно находят самую удобную позу

для родов; женщина должна быть раскованной, чтобы сделать то же самое. К

сожалению, “культурные” соображения - традиции общества, мода и удобство

врачебного ухода - ограничивают врожденные адаптивные программы поведения

рамками, диктуют матери позы и движения во время родов. В последние годы

прогрессивные врачи считают, что инстинктивная поза, принимаемая роженицей

безотчетно, наиболее благоприятна для протекания процесса родов и уменьшает

необходимость вмешательства врачей.

3) Инстинктивные движения запрограммированы в генах и формируются

в процессе индивидуального развития независимо от опыта животного.

Генотип гибридных особей отличается от генотипа их родителей.

Лоренц описал выпадение отдельных поведенческих реакций у гибридных птиц

семейства гусиных, имевшее место в процессе поиска участка для гнезда и

насиживания. По-видимому, биологическое значение распада целостного

поведения у гибридов заключается в поддержании видовой изоляции.

Ярким примером генетического контроля поведения, по мнению

Р.Шовена, служит поведение пчел при очистке ульев от личинок, пораженных

американским гнильцом. Генетический анализ показал, что в геноме пчел

имеются два гена, которые контролируют две стадии поведения пчел при

очистке ячеек - ген, контролирующий распечатывание ячейки над больной

личинкой и ген, ответственный за удаление самой пораженной личинки.

Другим примером кодирования инстинктивных движений в геноме

служит поведение “мозаичных” дрозофил. У таких мух генотип состоит из

фрагментов генотипов разных организмов обоих полов. Фенотипически это может

выражаться в том, например, что сложные глаза у мухи окрашены участками,

как на мозаичной картине. Различные участки тела несут различный набор

генов. Поведение таких особей фрагментарно. Например, муха может начать

движения, подобные брачному поведению самца, затем выполнить движения,

типичные для комфортного поведения, вернуться к половому поведению самки,

и, наконец, закончить серию движений пищевым поведением.

В поведении можно условно выделить врожденный и приобретенный

компоненты: инстинкт и научение. Для психически низко организованных

животных адаптивность полностью обеспечивается врожденным, генетическим

компонентом поведения. Американский этолог Д.Дьюсбери считает, что

“адаптивный, приспособительный характер многих инстинктивных действий сам

по себе означает, что они должны были сформироваться на возникшей в

филогенезе генетической основе. Так, например, самец паука-скакуна, для

того чтобы затормозить хищническую реакцию самки, должен адресовать ей

определенные демонстрационные акты, иначе он будет съеден. В этом случае

важно, чтобы в первый же раз эти акты были осуществлены надлежащим образом

и полностью. Ясно, что такое поведение возникло как филогенетическая

адаптация”.

До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука

находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. Но в

последние десятилетия акценты, расставляемые при изучении врожденного

поведения, существенно изменились.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта

относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в

противовес существованию выученного, приобретенного в процессе

индивидуального развития поведения. Проблема ставилась таким образом: “Чем

отличается врожденное поведение от приобретенного поведения? Является ли

данный тип поведения врожденным или это поведение приобретено в процессе

жизни?” В последние десятилетия к проблеме инстинктивного поведения стали

относится динамически, то есть как к проблеме формирования поведения.

Вопрос ставится таким образом: “Каковы закономерности взаимодействия

врожденного компонента поведения и условий внешней среды?”

Современные исследователи считают, что у высших животных и

человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами

по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Спрашивать, что

сформировало данное поведение, врожденные наклонности или условия жизни,

все равно, что спрашивать, от чего зависит площадь фигуры, от длины или

ширины. С такой постановкой вопроса мы могли встретиться в телепередаче “Я

сама”, когда обсуждалась проблема, является ли родительский инстинкт

человека врожденным или он приобретается в процессе правильного воспитания.

Исторически в естествознании сложились два подхода к определению инстинкта.

Первый подход - достаточно широкий. Его обычно придерживаются,

когда говорят об инстинктах млекопитающих и человека. Под инстинктами

понимают поведенческие стратегии в ответ на возникновение в организме какой-

либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в

обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности,

которая имеется у высших млекопитающих. Инстинкт, кроме того, отождествляют

с понятием “драйв”, что значит влечение, страсть. При этом подходе имеется

в виду, что конкретные проявления инстинктов у разных людей могут быть

разные, но стратегии проявления инстинктов одинаковые или укладываются в

рамки какой-либо классификации (типологии). Таков, например,

психоаналитический подход к проблеме влечений.

Второй подход - узкий. Его предлагал, например, Конрад Лоренц (

этолог, нобелевский лауреат, автор книг “Агрессия. Так называемое зло”,

“Кольцо царя Соломона”, “Человек находит друга” и др.). Лоренц считает, что

под инстинктами следует понимать конкретные, строго фиксированные действия

(движения), одинаковые в одинаковых ситуациях у всех представителей данного

вида. Инстинкты Лоренц назвал “комплексами фиксированных действий”.

Основным объектом исследований Лоренца по инстинктивному поведению

выступали птицы.

Какая точка зрения верна? Что такое инстинкты: поведенческие

стратегии или комплексы фиксированных действий? Некоторые исследователи

поведения, например, американский ученый Уоллес Крэйг (в другой

транскрипции - Крег), работы которого были опубликованы еще до появления

работ К. Лоренца и до формирования представлений психоаналитиков об

инстинкте, применяли оба подхода одновременно. Сравнивая позицию У.Крэйга и

вышеизложенные, как может показаться, противоречивые воззрения на природу

инстинкта, можно убедиться, что разные воззрения на инстинкт описывают

разные структурные части инстинктивного поведенческого акта.

В инстинктивном поведении Крэйг выделил аппетентную и

консумматорную части. Аппетентное поведение составляют последовательные

реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной

( “начальной”, “поисковой”) фазе инстинктивные движения у животных

различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием

внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает “выплёскивание”

консумматорной (заключительной) части, которая описывается гидравлической

моделью К.Лоренца. Поведение животного в процессе выполнения заключительной

части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

В физиологии принято представлять заключительную фазу

инстинктивного поведения в виде совокупности безусловных рефлексов. Этологи

находят ряд отличий в проявлении инстинкта и рефлекса. По мнению этологов,

консумматорная фаза инстинктивного поведения отличается от безусловно-

рефлекторной деятельности определенной спонтанностью (независимостью от

средовых влияний), сложностью, многоступенчатостью. Этологи полагают, что

при упрощении понятия “инстинкт”, при сведении этого понятия к понятию

“рефлекс”, теряются существенные характеристики инстинкта.

Заключительная фаза инстинктивного поведения детерминирована

(определена) филогенетически, но при этом возможно “созревание” инстинкта в

онтогенезе.

Роль аппетентной и консумматорной фаз инстинктивного поведения

различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных

с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет

научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно

вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться “некогда” (к ним

относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и

стереотипны в своем проявлении. Птицы отличаются высокой интенсивностью

обменных процессов (высокой энергетикой). Инстинктивные действия птиц

достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии, и хорошо

описываются моделью К. Лоренца.

Врожденное поведение человека играет меньшую роль в сравнении с

приобретенным поведением. Кроме того, у людей врожденные импульсы

подвергаются культурному вытеснению или корректировке в соответствии с

требованиями социума. Так, сексуальные и агрессивные желания человека

современное общество считает, большей частью, “неприличными” и

“подрывными”. Инстинктивное поведение человека состоит из лабильной

начальной фазы, а завершающая фаза редуцирована до рефлекторного акта.

Основное отличие инстинктов животных и инстинктов человека

заключается в том, что только человек способен сам конституировать смысл

своего инстинктивного поведения, в то время как смысл инстинктивного

поведения животных состоит в обеспечении лучшей адаптации к условиям

внешней среды. Кроме того, для животных инстинктивное поведение императивно

( не допускает выбора, повелительно), в то время как человек, осознавший

свои инстинкты, свободен.

Следующий перечень основных инстинктов человека считается

общепринятым: инстинкт самосохранения, инстинкт продолжения рода,

социальный инстинкт и инстинкт самосовершенствования. Лоренц добавляет к

этому списку “инстинкт борьбы” - агрессию.

При всей своей спорности и противоречивости, теории инстинктов

находят применение в психологии человека, потому что позволяют перейти от

“оценочного” подхода к “понимающему” подходу.

22. Теория инстинкта К.Лоренца

Характеристика комплексов фиксированных действий

В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации

работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под

инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных

действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и

законченный характер инстинктивных движений животных.

Охарактеризуем комплексы фиксированных действий. (Обратимся к

учебнику Р.Дьюсбери).

1) Комплексы фиксированных действий - сложные комплексы движений.

Сложность отличает их от простых рефлексов. При всей сложности инстинкты

чрезвычайно стереотипны. Нормы реакции некоторых инстинктивных движений

чрезвычайно узки. Так, продолжительность демонстрационного ”броска головой”

у птицы гоголя постоянна и составляет 1,29 сек плюс минус 0,08 секунды.

2) Комплексы фиксированных действий вызываются простыми, но

высокоспецифичными стимулами. Например, реакцию “выпрашивания корма” у

птенцов серебристой чайки вызывает красное пятно на клюве у родителей.

3) Комплексы фиксированных действий являются самопроизвольно

истощающимися реакциями. Само осуществление КФД ведет к тому, что его

становится труднее вызвать вновь.

4) В случае комплексов фиксированных действий внешние

раздражители необходимы лишь в качестве “пусковых” стимулов. Будучи однажды

вызваны, КФД продолжаются, даже если в среде возникнут изменения, в

результате которых это поведение перестанет быть уместным. Например, серый

гусь и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца,

выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает и движением клюва направляет

яйцо в гнездо. Уже начатое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не

зависит от дальнейших внешних раздражителей. Если убрать яйцо, то движение

тем не менее продолжится, словно ничего не изменилось, до тех пор, пока

клюв не коснется шеи птицы.

5) В ряде случаев, комплексы фиксированных действий могут

начаться самопроизвольно, без всякой внешней стимуляции. Так, самка

канарейки особыми “ткацкими” движениями проталкивает полоски материала в

стенки своего гнезда. Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни

гнездового материала, то она будет выполнять эти движения “вхолостую”, сидя

на дне клетки. По своему характеру эти движения не отличаются от тех,

которые она выполняет в нормальной ситуации. Это означает, что

раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, играют

незначительную роль в регуляции этих движений .

6) Комплексы фиксированных действий независимы от прошлого

опыта. Они осуществляются практически полностью с первого раза.

Наблюдая поведение животных, К.Лоренц и его последователь,

голландский этолог НиколаусТинберген, заметили, что животные реагируют

инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды.

Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”,

“стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”.

Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко

становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который

вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию.

Н.Тинберген в своих опытах показал, что для провоцирования агрессии

достаточно грубой модели, мало похожей на природный прототип, лишь бы

нижняя часть модели была окрашена в красный цвет. И наоборот, только что

убитый самец колюшки, у которого сохранены все признаки живого самца, кроме

яркой окраски брюшка, не может вызвать атаки со стороны других самцов.

Тинберген заметил, что самцы колюшки в аквариуме, помещенном на

подоконнике, пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий мимо

окна. Рыбы принимали машину за самца - соперника.

Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в

отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака,

выступающего сигнальным раздражителем.

Пользуясь зоопсихологической терминологией, можно сказать, что в

процессе осуществления видоспецифической реакции “отражение” становится

неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный

зоопсихолог К.Э.Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения

окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом:

“Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных

действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы

знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является

источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь

ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения,

врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь

пригодной основой для познания окружающего мира”.

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели -

искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи

создали модели, преувеличивающие, утрирующие “знаковые” признаки

релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем

природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”.

Например, в природных условиях птенец серебристой чайки клюет

красное пятно, находящееся внизу клюва взрослой особи, для того, чтобы

получить пищу . Н. Тинберген с сотрудниками изготовили картонные модели

головы взрослой чайки, которые предъявляли птенцам. Подсчитывали число

клеваний модели птенцами за определенный промежуток времени. Выяснилось,

что цвет клюва и головы почти не оказывают влияния на реакцию выпрашивания

корма. В то же время, очень длинный и тонкий искусственный клюв, на который

нанесено несколько красных поперечных полос, вызывает большее число

клеваний, чем модель, похожая на голову взрослой чайки с одним красным

пятном на нижней части клюва нормальной формы. Знаковыми в данном примере

являются два признака: тонкая вытянутая форма и красное пятно.

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К.

Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции

растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется

готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов

блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения,

исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

Каждому инстинкту соответствует своя энергия, действие которой

подавляется до той поры, пока сигналы от знаковых стимулов не произведут

растормаживание. Лоренц предположил, что в определенном участке мозга есть

структура, названная им “разрешающим механизмом”, на которую и действуют

знаковые стимулы. Этот механизм Лоренц сравнивал с жидкостью в сосуде:

каждый инстинкт соответствует своему “сосуду” (центру инстинкта). При

появлении пускового раздражителя (релизера), “жидкость выливается” в форме

инстинктивной силы или “драйва” (влечения).

Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что

центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу

господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в

иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать

ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а

затем и родительское поведение.

Психогидравлическая модель инстинктивного поведения

Лоренц создал психогидравлическую модель инстинкта ( упрощенный

вариант модели иногда называют, не совсем верно, гидравлической моделью

мотивации). Модель объясняет действие инстинкта, согласуясь с принципами

функционирования КФД. Пользуясь психогидравлической моделью, можно

проиллюстрировать “холостые” действия инстинкта, то есть проявление КФД в

отсутствие внешних раздражителей. Модель также объясняет и “самоистощение”

КФД, то есть ситуацию, при которой фиксированные действия больше не

проявляются, несмотря на продолжающееся воздействие стимул-объектов.

Рассмотрим психогидравлическую модель инстинктивного поведения К.Лоренца.

Здесь должен быть рисунок.

Лоренц считает, что каждый КФД имеет собственный “резервуар”

специфической энергии. Энергия относится только к данному типу активности и

не связана ни с какими другими типами поведения.

Накопление энергии аналогично постепенному накоплению воды в

резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара

представляет собой двигательную активность. В норме выход воды из

резервуара закрыт клапаном, имеющим пружину. Клапан символизирует

блокирующее, тормозящее влияние ЦНС на врожденный разрешающий механизм.

Клапан открывается двумя способами. Первый - помещение на чашку

весов грузов разного веса, что соответствует действию внешних

раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на

чашке весов действуют в одном направлении - открывают клапан. Чем выше

уровень воды, тем меньшим может быть требуемый вес груза. Если уровень воды

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11