Физиология высшей нервной деятельности

хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении

условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не

локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение

условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре

условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления.

Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение,

является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на

основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного

рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то

животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу,

что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов,

образующих временную связь, на центры условного и

безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при

продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию

торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов,

образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю

структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к

наступлению сна.

53

Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К.

Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных

рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного

подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в

форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы

на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или

биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий

сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис.

11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что

за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в

коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит

условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения.

Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается

по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее

торможение, описанное выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна

при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов.

В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм

угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена

болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать

на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током.

Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной

реакции или трудного состояния? Вряд ли животное «неприятно удивлено» тем,

что свет не подкрепляется болевым раздражением.

П.С. Купалов предложил более универсальную схему торможения, объясняющую

торможение любых видов рефлексов. Суть его концепции в том, что при отмене

подкрепления, независимо от того, пищевое оно или болевое, у животного

возникает ориентировочный рефлекс «что такое?», центр которого по законам

отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет

механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития

отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре

больших полушарий.

54

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться

полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические

основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора

- гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими

мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

АНАЛИЗ И СИНТЕЗ В ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Исследуя процессы образования и торможения условных рефлексов, Павлов

пришел к выводу о том, что в коре больших полушарий происходят как

аналититические, так и синтетические процессы. Так, сам факт образования

условного рефлекса отражает процессы синтеза, то есть объединения в коре

двух или нескольких возбужденных очагов, между которыми устанавливается

временная связь. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе

анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных

рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на

ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем - в 31 г,

то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30

г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом

условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует

различие между грузиками.

На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает

сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если

условный пищевой рефлекс выработан на ноту ДО, то сначала любая другая нота

вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии

генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре

больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота ДО, нес

другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта

стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе

которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание

звуков.

55

Павлов создал учение о синтез-анализаторах, суть которого в том, что

сложные процессы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности

обеспечиваются совместной работой основных анализаторов: зрительного,

слухового, обонятельного, кожного, двигательного, вестибулярного,

вкусового, а также анализаторов, рецепторы которых заложены во внутренних

органах.

Каждый анализатор состоит из трех частей:

[pic]

периферического, проводникового и мозгового отделов (рис.12).

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, которые

воспринимают внешние и внутренние сигналы. Рецепторами зрительного

анализатора являются палочки и колбочки, расположенные в сетчатке глаза,

рецепторами слухового анализатора -чувствительные клетки кортиева органа,

расположенного в улитке, рецепторами кожного анализатора -многочисленные

рецепторы кожи всей поверхности тела. Рецепторы двигательного анализатора

расположены в мышцах и сухожилиях, составляя группу проприорецепторов.

Вкусовые рецепторы покрывают поверхность языка и ротовой полости и

раздражаются при пережевывании пищи. Рецепторы вестибулярного анализатора,

отвечающего за правильное положение тела в пространстве, расположены в

полукружных каналах и в преддверии внутреннего уха. Проводниковый отдел

каждого анализатора представлен соответствующими чувствительными

(афферентными, центростремительными) нервами: зрительными, слуховыми,

обонятельными, вестибулярными. Часть центростремительных нервов не имеет

специальных названий, входя в состав лицевого, языкоглоточного,

подъязычного нервов, которые несут информацию

56

от вкусовых рецепторов. Информация от кожных рецепторов, проприорецепторов

и интерорецепторов идет к головному мозгу по нервным волокнам мощных

восходящих путей в составе задних и частично боковых канатиков спинного

мозга. Характерной особенностью всех чувствительных нервов у позвоночных

является их полное или частичное перекрещивание, в результате чего у

млекопитающих информация о раздражений рецепторов левой половины туловища

поступает в правое полушарие, а информация о раздражении рецепторов правой

половины тела - в левое полушарие.

Скорость проведения возбуждения от рецепторов и органов чувств в головной

мозг по чувствительным нервам составляет 100-120 м/сек и обеспечивается

самыми быстродействующими миелиновыми нервными волокнами типа А. В

результате столь быстрого проведения информации от рецепторов к Головному

мозгу организм в состоянии быстро оценить характер и силу действующих

стимулов и организовать адекватную ответную реакцию.

Организация ответных реакций организма на различные внешние и внутренние

стимулы обеспечивается мозговым отделом анализатора. У низших позвоночных с

неразвитыми полушариями мозга главную роль в организации реакций на

зрительные, звуковые и вестибулярные раздражители играют средний мозг и

мозжечок. У высших позвоночных, млекопитающих, вся информация о раздражении

органов чувств и рецепторов поступает в кору больших полушарий, наиболее

молодой в филогенетическом плане и наиболее сложный по строению отдел

головного мозга. Поэтому мозговой отдел анализаторов у млекопитающих

называется корковым отделом. Процесс перемещения всех чувствительных

функций в одну плоскость - коры больших полушарий, получивший название

кортикализации функций, привел к качественному скачку в аналитико-

синтетической функции мозга. Действительно, кора больших полушарий

представляет не что иное, как совокупность всех анализаторов, которые

взаимодействуют между собой за счет процессов иррадиации возбуждения и

образования временных связей, обеспечивая высший; корковый анализ и синтез

внешних и внутренних раздражителей.

Аналитические процессы возможны и на уровне периферических отделов

анализаторов, то есть на уровне рецепторов, органов чувств. Это так

называемый периферический анализ. Уже на уровне сетчатки глаза за счет

специализации в процессе эволюции ее рецепторов и разделения их на палочки

и колбочки происходит первичный анализ зрительных сигналов. Палочки

57

отвечают за восприятие черных, серых и белых тонов, обеспечивая так

называемое сумеречное зрение, в то время как колбочки отвечают за

восприятие разнообразных цветов (цветовое зрение) и остроту зрения. Днем

преимущественно функционируют колбочки, в силу чего мы воспринимаем цвета,

в сумерках функционируют палочки, и потому все предметы кажутся серыми

(«ночью все кошки серы»). Кроме того, острота зрения в сумеречное время

намного ниже, чем днем.

Достаточно сложный периферический анализ происходит в сетчатке глаза

лягушки. Здесь расположены светочувствительные клетки различных типов, одни

из которых возбуждаются при смене освещенности, другие - при появлении

быстро движущихся предметов (пролетающей бабочки, стрекозы), третьи - при

шевелении очень мелких предметов, например кончика травинки. Информация от

этих чувствительных клеток поступает в мозг лягушки по отдельным

проводникам, что облегчает аналитико-синтетическую деятельность мозга

лягушки.

Периферический анализ осуществляется и на уровне кожных рецепторов опять

же в силу их специализации в ходе эволюции. Действительно, на поверхности

кожи находятся высокочувствительные рецепторы: термо-, хемо-,

барорецепторы, а также болевые рецепторы. Совместная работа всех этих групп

рецепторов позволяет дифференцировать, то есть анализировать, различные

свойства внешних контактных раздражителей. Слуховые рецепторы кортиева

органа, расположенного в улитке, представлены десятками тысяч

высокоспециализированных клеток, воспринимающих звуки разной частоты.

По мере эволюционного развития в жизни организма все большее значение

стали приобретать высшие формы анализа и синтеза, осуществляемые в мозговых

отделах анализаторов, у млекопитающих - в корковых отделах анализаторов.

Рассмотрим, как проявляются аналитико-синтетические процессы в высшей

нервной деятельности млекопитающих при выработке сложных условных

рефлексов, например, рефлексов на одновременный комплекс раздражителей.

Напомним, как вырабатываются и проявляются такие рефлексы. Взятые в виде

аккорда ноты ДО, МИ, СОЛЬ третьей октавы подкрепляются едой, в результате

чего вырабатывается условный рефлекс на данный комплекс звуков. Однако, на

первых этапах выработки каждая нота, взятая по отдельности, вызывает эту же

реакцию, и лишь по мере укрепления условного рефлекса отдельные

58

раздражители теряют сигнальное значение, и условный рефлекс осуществляется

лишь на комплекс данных звуков. Эти особенности при выработке условного

рефлекса на комплексный раздражитель отражают сложные синтетические

процессы в коре больших полушарий. На первых этапах выработки каждый из

раздражителей связывается временной связью

с центром безусловного подкрепления, то есть с корковым представительством

пищевого центра (рис. 13). Однако, поскольку эти частные связи не

подкрепляются едой, то в конце концов они тормозятся. Центры,

воспринимающие музыкальные звуки, объединяются в так называемый

Функциональный комбинационный центр. Между этим единым функциональным

центром и корковым представительством пищевого центра образуется временная

связь, то есть вместо временных связей (а, б, в) устанавливается общая

связь (г). Внешним выражением этих сложных процессов синтеза в коре больших

полушарий и является тот факт, что сигнальное значение от отдельных

раздражителей переходит к их комплексу. Подобные функциональные

комбинационные центры образуются при выработке условных рефлексов на

последовательные комплексы, на цепи раздражителей. При этом в качестве

комплексов могут выступать раздражители разной модальности, например, свет,

звук, кожное раздражение. В этих случаях функциональные комбинационные

центры образуются между пространственно удаленными зонами коры больших

полушарий - зрительной, слуховой, кожной чувствительности.

Сложные аналитико-синтетические процессы в коре больших полушарий

обеспечивают системность в работе высших отделов мозга, что облегчает его

59

работу в восприятии сложных сигналов, в организации ответных реакций.

Хорошей иллюстрацией системности в работе коры является открытое Павловым

явление динамического стереотипа в высшей нервной деятельности. Впервые это

явление было изучено у собаки при выработке условных рефлексов на набор

стереотипно предъявляемых условных раздражителей. Протокол опыта,

представленный ниже, отражает порядок предъявления животному музыкальных

нот различных октав, среди которых подкрепляемой нотой была нота ДО, а

неподкрепляемой - нота ФА. Интервал между раздражителями составлял 8-12

мин. В результате многократных предъявлений «положительных», то есть

подкрепляемых пищей, и «отрицательных», то есть неподкрепляемых пищей

музыкальных звуков у собаки выработался стереотип ответных реакций (таб.3).

Это проявилось в том,

что можно было вместо девяти разных нот предъявить собаке первую ноту ДО и

с привычными интервалами повторить ее 9 раз. В результате у собаки

воспроизводится выработанный стереотип внешних ответов, то есть собаки

будет реагировать на девятикратное повторение одной ноты как на чередование

положительных и отрицательных условных сигналов. Следовательно, у собаки на

внешний стереотип раздражителей выработался стереотип условнорефлекторных

ответов, состоящий из чередования положительных (слюноотделение) и

отрицательных (дифференцировочное торможение) реакций. Этот стереотип

является достаточно прочным, поскольку

60

предъявление одного первого раздражителя девять раз не изменяет характерный

стереотипный ответ, состоящий из положительных и отрицательных реакций.

Более того, можно предъявить собаке только первый раздражитель - ноту ДО и

наблюдать реализацию всей программы стереотипных ответов.

Каков же внутренний механизм динамического стереотипа? В его основе лежат

сложные процессы синтеза между последовательно возбуждающимися центрами

коры больших полушарий при стереотипном предъявлении условных

раздражителей. В результате последовательно возбуждающиеся центры в

слуховой зоне коры больших полушарий, ответственные за восприятие каждой из

предъявляемых музыкальных нот, образуют цепочку за счет возникновения

временных связей между этими центрами. В итоге, возбуждение первого центра

при предъявлении первой ноты ДО3, вызывая свою ответную реакцию, вместе с

тем служит сигналом для возбуждения второго центра, что приводит к

реализации второго условнорефлекторного ответа и служит причиной

возбуждения третьего центра и т.д. Таким образом, возбуждение первого

центра служит сигналом последовательного возбуждения второго, третьего и

последующих центров, результатом чего и является воспроизведение системы

стереотипных условных ответов. Следовательно, причиной второй, третьей и

последующих условных реакций может быть не условный раздражитель, а

возбуждение предшествующих нервных центров. Такие условные рефлексы,

укороченные с афферентного конца, получили название укороченных условных

рефлексов 2 типа (Купалов). Большую роль в организации динамического

стереотипа играют укороченные условные рефлексы 1 типа. Эти рефлексы

связаны с мобилизующим действием обстановочных раздражителей, которые, не

вызывая условных рефлексов, тем не менее настраивают определенные нервные

центры на конкретную деятельность. В силу этого обстановочные раздражители

могут играть роль переключателя условнорефлекторной деятельности. Так, мы

знаем, что на один и тот же условный раздражитель, например, свет, в одной

комнате можно выработать у животного условный слюноотделительный, в другой

комнате - условный оборонительный рефлекс.

При выработке динамического стереотипа обстановочные раздражители также

подготавливают, настраивают всю цепочку нервных центров на определенную

деятельность, однако, вызываемое обстановкой возбуждение центров

61

внешне не проявляется, что позволяет говорить об укороченных с эфферентного

конца условных рефлексах 1 типа.

Таким образом, в основе динамического стереотипа лежат сложные процессы

объединения, синтеза возбужденных центров в коре с образованием временных

связей между ними, что делает возможным реализацию динамического стереотипа

через систему укороченных условных рефлексов 1 и 2 типа.

При выработке у собаки динамического стереотипа ее эмоциональное состояние

резко изменяется в сторону преобладания отрицательных эмоций. Павлов пришел

к выводу, что возникающие у животного отрицательные эмоции в форме

агрессии, отказа стоять в станке, срывания приборчиков отражают трудность

формирования у животных стереотипных ответов на сложную систему внешних

раздражителей. Выработка стереотипа - это «большой нервный труд»,

сопровождающийся субъективными переживаниями животного в форме

отрицательных эмоций. Поэтому не у всех собак возможно формирование

динамического стереотипа, что определяется врожденными свойствами нервной

системы, в частности, ее выносливостью. Однако, когда у животного выработан

динамический стереотип, отрицательные эмоции сменяются спокойным,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11