Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества

детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам.

Эти вертикальные зоны, закономерно чередуясь, сменяют друг друга в

соответствии с условиями осадконакопления. Олиготрофная структура

свойственна всем участкам дна, находящимся под биологически

малопродуктивными водами, а эвтрофная, как правило, — районам повышенной

продуктивности. В Атлантическом океане олиготрофные участки дна приурочены

только к центральным частям субтропических круговоротов и к псевдоабиссали

Средиземного моря.

4.5.Нектон.

Нектонные животные обитают только в верхних биотопах водной толщи (эпи - и

мезопелагиаль), а также в придонных горизонтах (Ларин и др., 1977). Там,

где кормовые ресурсы скудны (например, в батипелагиали), они полностью

отсутствуют. В умеренных и высоких широтах наибольшая биомасса нектона

(рыбы, кальмары, китообразные) находится в самых верхних слоях воды. В

тропических водах открытого океана количество поверхностного нектона, в

котором доминируют летучие рыбы, заметно понижено, и пик его концентрации

смещается на глубину порядка 100—250 м, где скапливаются основные

промысловые животные — тунцы, меч-рыбы, акулы. В придонных слоях воды

биомасса нектона максимальна на шельфе и быстро снижается с увеличением

глубины, хотя и в батиали кое-где — в зависимости от пищевых условий —

могут еще существовать такие концентрации нектона, которые достаточны для

промысла.

5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.

Биогеографическое районирование пелагиали и бентали открытого океана, а

также прибрежной (шельфо-неритической) зоны всегда рассматривается

раздельно в связи со значительными различиями, обусловленными своеобразием

сред обитания и вертикальной зональностью. Тем не менее, границы основных

биогеографических регионов, как правило, неплохо совпадают, так как самые

резкие изменения видового состава флоры и фауны происходят главным образом

на границах, соответствующих положению гидрологических разделов.

5.1. Прибрежная зона.

Особенности распространения пелагических и бентических организмов в

прибрежной зоне определяются одинаковыми причинами, поэтому

биогеографическое деление этой зоны едино для толщи воды и дна.

Согласно Д. Бриггсу (Briggs, 1974), шельф Атлантического океана

распределяется между II биогеографическими областями: двумя тропическими,

четырьмя умеренно тепловодными, тремя умеренно холодноводными и двумя

полярными. Тропические области (Восточно-Атлантическая и Западно-

Атлантическая) характеризуются наиболее богатым и разнообразным животным и

растительным миром, обилием эндемичных таксонов, развитием коралловых рифов

(только на западе) и мангровых зарослей; температура воды в их пределах не

опускается ниже 20°.

Восточно-Атлантическая тропическая область отличается от других частей

тропического шельфа относительно наиболее обедненной фауной с достаточно

высоким уровнем эндемизма во всех группах (от 17—18% у полихет и губок до

40—54% у рыб, некоторых моллюсков и асцидий). Она состоит из двух провинций

— Западно-Африканской, простирающейся от Зеленого Мыса до Мосамедиша

(Ангола), и провинции о-вов Св. Елены и Вознесения.

За границы Западно-Атлантической тропической области принимаются Бермудские

острова, южная часть п-ова Флорида на севере и мыс Кабо-Фрио на юге

(Мексиканский залив, однако, в тропическую зону не включают). В этой

области три провинции — Карибская, состоящая из разобщенных Флоридского и

Южного участков, Вест-индская и Бразильская.

Тропическая американская фауна значительно разнообразнее, чем африканская:

на западе, например, известно около 900 видов прибрежных рыб (против 343

видов на востоке), из них лишь 120 видов (9%) встречается у обоих берегов

тропической Атлантики. Сходными показателями фаунистической разобщенности

характеризуются и другие группы — иглокожие, моллюски, крабы,

Умеренно тепловодные области с температурой от 10—13 до 20° располагаются

симметрично по обеим сторонам океана в Южном и Северном полушариях.

Средиземноморско-Атлантическая область занимает шельфы Северной Африки и

Западной Европы до Ла-Манша (Английский канал) на севере, прибрежные воды

прилегающих островов — Канарских, Мадейры, Азорских (Лузитанская

провинция), а также бассейн Средиземного моря.

На западе ей соответствует Каролинская область, составленная из двух

участков (северная часть Мексиканского залива и побережье Северной Америки

между мысами Капаверал и Хаттерас).

Южную пару умеренно тепловодных областей образуют Южно-Африканская (в

Атлантическом океане находится лишь одна из трех ее провинций — провинция

Юго-Западной Африки) и Восточная Южно-Американская, простирающаяся на юг до

зал. Ла-Плата. Довольно разнообразная фауна умеренно тепловодных областей,

будучи вполне специфичной, включает немало видов, принадлежащих к группам,

в целом характерным для тропической зоны.

Умеренно холодноводные области характеризуются, по Д. Бриггсу, температурой

поверхностной воды от 13 до 2°.

К Восточно-Атлантической бореальной области относятся прибрежные воды

Европы — Ла-Манш (Английский канал), а также шельфы Британских островов и

Южной Исландии.

Западно-Атлантическая бореальная область охватывает прибрежье Северной

Америки от мыса Хаттерас до прол. Белл-Айл.

Фауна восточной части Северной Атлантики явно богаче, чем западной, причем

среди настоящих бореальных видов немногие распространены у обоих побережий

океана.

В Южном полушарии пояс умеренно холодноводных областей представлен только

на западе: весь шельф Южной Америки к югу от Ла-Платы, Фолклендские

(Мальвинские) острова и Огненная Земля относятся к Южной Южно-американский

области, включающей также тихоокеанское побережье материка до о-ва Чилоэ на

севере. Для этой области характерен весьма высокий процент видового

эндемизма (около 45% из - под и иглокожих, более 52% рыб). Здесь выделяются

Магелланова провинция и особая провинция о-вов Тристан-да-Кунья и Гоф.

Арктическая область включает весь Северный Ледовитый океан и не

подразделяется на провинции. Ее южными форпостами в Атлантике являются

побережья Лабрадора, Гренландии и Северной Шотландии. Арктическая фауна

довольно молода, и в связи с этим уровень ее эндемизма относительно

невысок: всего 14% для моллюсков, около 20% для рыб, до 30% для губок и так

далее. Районирование, предложенное Д. Бриггсом (Briggs. 1974) как бы

синтезирует представления предшествующих авторов и имеет в своей основе

биогеографическую схему С. Экмана (Ekman, 1953) пользовавшуюся широким

признанием в недавнее время. Еще одна современная модификация этой схемы

была предложена Е.Ф. Гурьяновой (1972). Ее районирование Атлантического

океана отличается от рассмотренного выше, прежде всего более широким и

более соответствующим взглядам С. Экмана пониманием тропических областей.

Так, Центрально-Американская тропическая область у Е. Ф. Гурьяновой

включает как атлантическое, так и тихоокеанское побережья Америки. В

Атлантическом океане за ее границы принимаются мыс Хаттерас и зал. Ла-

Плата, что равноценно трем областям Д. Бриггса — Каролинской умеренно

тепловодной, Западно-Атлантической тропической и Восточной Южно-

американский умеренно тепловодной. В Восточной Атлантике Е. Ф. Гурьянова

выделяет Гвинейскую тропическую область, совершенно равнозначную Восточно-

Атлантической тропической области Д. Бриггса, и субтропическую

Средиземноморско-Лузитанскую область (в границах Средиземноморско-

Атлантической умеренно тепловодной области Д. Бриггса), которая тоже входит

в состав Тропического царства. Таким образом, новейшая схема

биогеографического районирования прибрежной зоны Атлантического океана

(Briggs, 1974) по существу отличается от предшествующих (Ekman, 1953;

Гурьянова, 1972 и др.) лишь большей дробностью деления. В то же время между

разными схемами существуют некоторые терминологические различия, имеющие

довольно существенное значение. С позиций генетической биогеографии,

основанной на анализе происхождения и родственных отношений элементов

фауны, умеренно тепловодные области Д. Бриггса, как в Атлантике, так и за

ее пределами, правильнее называть субтропическими. Преобладающая часть

флоры и фауны этих областей представлена широко распространенными

тропическими видами или эндемичными, принадлежащими к группам, в целом

характерным для тропической зоны.

5.2. Батиаль.

Географическое распространение животных на материковом склоне все еще

недостаточно изучено. Д. Бриггс (Briggs, 1974) принимает для верхнего

склона ту же схему зоогеографического районирования, что и для шельфа, а на

нижнем склоне вообще не выделяет никаких районов, лишь отмечает, вслед за

С. Экманом (Ekman, 1953)., более широкое распространение нижнебатиальных

животных по сравнению с мелководными. Действительно, основная тенденция в

изменении характера распространения донных и придонных животных с

увеличением глубины состоит в уменьшении дробности зоогеографического

деления (Нейман и др., 1977).

Данные о распространении брахиопод на глубинах 700—2000 м позволили О. Н.

Зезиной (1973) выделить в батиали Северной Атлантики три зоогеографических

региона: Северо-Атлантическую подобласть бореальной области (от 40° с. ш.

на склоне Северной Америки до Исландии, включая подводный хр. Рейкьянес),

Центрально-Атлантпческую провинцию Амфиатлантической области (склоны п-ова

Флорида, Багамских островов и островов Антильской дуги) и Лузитанско-

Мавританскую провинцию той же области (склоны Северной Африки и Европы от

Мавритании до Британских островов, Азорское плато).

Г. А. Головань (1978), исследуя распространение донных и придонных рыб,

выделил в верхней и нижней частях батиали одни и те же фаунистические

регионы — бореальный, северный субтропический, тропический, южный

субтропический и нотальный. Но отметил, что границы этих районов в разных

«этажах» батиали совпадают не полностью (нижнебатиальные борсальные виды

проникают в более низкие широты).

В грубом приближении зоогеографические границы на материковом склоне

занимают одинаковое положение с границами областей в прибрежной зоне, но

для выделения провинций в батиали и талассобатпали пока оснований нет.

5.3. Абиссаль.

Большую часть ложа Атлантического океана Н. Г. Виноградова (1977) относит к

Атлантической глубоководной области, южная граница которой пересекает океан

от Ла-Платы примерно по 40° ю. ш. и, изгибаясь к северу вдоль подводного

хр. Китового, достигает склона Юго-Западной Африки примерно под 20о ю. ш. В

пределах этой области различают Арктическую подобласть (Северный Ледовитый

океан) и, к югу от Фарерско-Исландского порога, Атлантическую подобласть с

тремя провинциями — Северо-Атлантической и разделенными Срединно-

Атлантическим подводным хребтом Западно- и Восточно-Атлантической.

Высказывались предположения, что фауна ложа Карибского моря генетически

связана с восточно-тихоокеанской, однако последние данные это не

подтверждают.

Почти вся Южная Атлантика входит в состав Антарктическо-Атлантической

подобласти Антарктической глубоководной области. Исключение составляет море

Скоша, абиссальная фауна которого имеет общие черты с фауной южной части

Тихого океана. По Н. Г. Виноградовой (1977), это море является частью

Тихоокеанской провинции Антарктическо-Индийско-Тихоокеанской подобласти.

Ультраабиссаль океана выделяется в особые провинции, занимающие желоба

Пуэрто-Рико и Романш.

Субантарктические желоба Южно-Сандвичев и Южно-Оркнейский (Беляев, 1977)

входят в Южный океан.

5.4. Верхняя пелагиаль открытого океана.

Различия между планктоном, распределение которого в океане определяется

пассивным переносом течениями и связано с водными массами в границах

замкнутых или полузамкнутых циркуляций, и нектоном, активно перемещающимся

по площади океана в зависимости от значений факторов среды (температура,

наличие корма и др.), находят отражение в некоторых особенностях их

географического распространения.

По распространению планктонных видов в эпипелагиали и мезопелагиали Мировой

океан делится на Аркто-Бореальную, Тропическую и Антарктическую (пли

Аптарктическо-Нотальную) области. Границы этих областей представляют собой

довольно широкие переходные зоны, населенные фауной обоих контактирующих

регионов (при очень малом числе эндемиков) и не имеющие, по К. В.

Беклемишеву (1969), биогеографического ранга. Каждая из этих

циркумглобальных областей разделяется на части, приуроченные к одному из

океанов; в Атлантическом океане соответственно выделяются Атлантические

подобласти всех трех областей.

В Тропической области большая часть видов планктона имеет широкое

распространение, но наличие животных и водорослей с более узкими ареалами

океанического типа (экваториальными, центральными, периферическими и др.) и

дальненеритическими позволяет проводить более дробное районирование. Здесь

выделяются три провинции — Северная центральная (в Саргассовом море),

Экваториальная и Южная центральная, каждая из них включает океанический (в

средней части океана) и два дальненеритических участка. Особое положение в

этой системе занимает восточно-экваториальный дальненеритический участок

(Гвинейский залив и прилегающие воды), характеризующийся довольно

значительным фаунистическим своеобразием. Нужно отметить также сильную

фаунистическую обедненность нижних частей Канарского и Бенгельского

течений.

Переходные зоны Атлантического океана существенно различаются между собой.

Северная зона, расположенная в относительно узкой части океана, целиком

укладывается в дальненеритический тип зональности, тогда как южная имеет в

своей средней части большой участок строго океанического типа.

В Северной Атлантике сильно выражен вынос тропических видов Гольфстримом и

Северо-Атлантическим течением за пределы Тропической области — не только в

соответствующую переходную зону, и дальше на северо-восток (в Норвежское

море и даже к Мурманскому побережью). В Южном полушарии такого сильного

выселения нет. Северная переходная зона имеет смешанное «население»,

состоящее из тропических и бореальных видов, и практически лишена

эндемиков; в Субантарктике тропические виды, как правило, не заходят далеко

на юг, за субантарктическую конвергенцию, а антарктические никогда ее не

достигают, т. е. прямое смешение фауны здесь выражено весьма слабо. В то же

время в Субантарктике обитает немало видов (в некоторых группах, например

среди макропланктонных рыб семейства Myctophidae, их преобладающее

большинство), больше нигде не встречающихся. Эти эндемичные виды четко

разделяются на две категории — собственно южные переходные и нотальные: это

и оправдывает деление Субантарктики на две широтные зоны: переходную, пли

«зону субантарктической конвергенции» («зону южной субтропической

конвергенции» по терминологии английских авторов и их последователей), и

потальную (Беклемишев и др., 1977). В отличие от северных переходных зон

обе субантарктические вполне достойны присвоения им биогеографического

ранга, причем более южная из них — нотальная, — несомненно, должна быть

включена в состав циркумполярной Антарктическо-Нотальной области.

Аатлантическая подобласть Аркто-Бореальной области населена аркто-

бореальпыми и бореальными видами планктона и, подобно Северной переходной

зоне, имеет дальненеритический тип зональности. Некоторые виды расселены

биполярно и встречаются также в высоких широтах Южного полушария — в

Антарктической области. Районирование пелагиалн по распространению

нектонных животных в целом удовлетворительно совпадает с ее делением по

ареалам планктона. Тропическая область выделяется в тех же границах, но не

поддается делению на экваториальную и центральные провинции; наибольшие

различия существуют менаду собственно тропической и субтропической фауной.

Аркто-Бореальная и Антарктическо-Нотальная области четко (без каких-либо

переходных зон) отделяются от Тропической области (Париж. 1968).

Распространение птиц над океаном во многом сходно с распространением

нектона.

За основу единого биогеографического деления верхней пелагиали правомочно

принимать районирование по планктону, позволяющее приблизиться к наибольшей

детализации (Беклемишев и др., 1977).

5.5. Батипелагиаль.

Географическое распространение батипелагического зоопланктона (в этой

вертикальной зоне нет ни фитопланктона, ни нектона) в океане изучено слабо.

В батипелагиали известны, однако, ареалы широко тропического типа,

расположенные ориентировочно между сороковыми параллелями обоих полушарий,

а также умеренно высокоширотные ареалы, в том числе и биполярные. Это

вполне оправдывает выделение Тропической, Аркто-Бореальной и Антарктическо-

Нотальной батипелагических областей. Для разделения этих областей на более

дробные зоогеографические регионы данных пока недостаточно.

На распространение батипелагических животных влияет глубинная циркуляция

вод. Так, массовые глубоководные рыбы Cyclothorte microdon, С. braneri

встречаются в Тихом и Индийском океанах только южнее 20° ю. ш., а в

Атлантике обитают повсюду между Северным и Южным полярными кругами в

соответствии с меридиональным переносом североатлантических вод через весь

океан на юг.

6. РЫБОПРОМЫСЛОВОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.

В каждом крупномасштабном биогеографическом районе океана могут быть

выделены «наборы» массовых промысловых объектов, доминирующих в уловах и

определяющих общий характер рыболовства. Это промыслово-географические

комплексы (Расе, 1979), составленные рыбами, населяющими разные биотопы и

различающимися по своей экологии и образу жизни. В Атлантическом океане

насчитывается 10 таких комплексов, группирующихся в четыре основных тина —

тропическо-экваториальный, умеренно тепловодный, умеренно холодноводный и

холодноводный[5].

Гвинейский тропическо-экваториальпый: комплекс включает 164 вида

промысловых рыб из 60 семейств, но уловы каждого отдельно взятого вида, как

правило, невелики; основу промысла составляют сардинелла (Sardinella

auriti) и сельдь-бонга (Ethmalosa firnbriaba), гвинейский анчоус

(Ancharellii quineensis), ставрида, скумбрия, спаровые, мелкие тунцы и

другие виды, а также креветки.

В Антило-Бразильском комплексе промысловых видов еще больше — 259 из 66

семейств. Наибольшие уловы дают некоторые сельдевые (Sardinella anchovia,

Brevoortia patronis), серрановые {Epinephelus morio), скумбриевые,

горбылевые, помадазиевые рыбы, а из беспозвоночных — креветки и лангусты.

Умеренно тепловодных комплексов в Атлантическом океане четыре. Западно-

Атлантический южнобореальный комплекс содержит 55—57 видов рыб из 29

семейств, причем наиболее важное промысловое значение принадлежит

серебристому хеку (Merluccius bilinearis) и сардине менхеден (Brevoortia

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11