Размножение папоротников в оранжерейных условиях

гаметофита. В последнем случае спорогенез проходит без мейоза, и все

деления в жизненном цикле митотические.

Большинство видов Птериса несложны для выращивания. Самые популярные из

растений этой группы – разновидности Птериса критского. Наиболее

распространены две разновидности: бело-пестрая с белыми полосками по всей

длине листа; гребенчатая – отличается тем, что концы некоторых сегментов

листа имеют бахромчатую рассеченность.

Птерис – теневыносливое и влаголюбивое растение. Температура для

успешного развития в пределах 15-25оС. Почвы легкие, питательные.

3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Русские

синонимы: костенец, материнский папоротник. Относится к

Рис. 4. Ценосорус Птериса критского

1 - часть листа; 2 - участок сегмента с ценосорусом.

семейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). В

семейство входит около 4 000 видов наземных и эпифитных папоротников,

населяющих преимущественно влажные местообитания. Характерными признаками

семейства являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуями, сорусы,

снабженные настоящими покрывальцами.

Центральное место в семействе занимает род Асплениум, включающий около

700 видов. Представители рода распространены практически во всех областях

земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род

характеризуется удлиненными, линейными или линейно-продолговатыми сорусами,

расположенными обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к

средней жилке и прикрытыми узким покрывальцем. В культуре наиболее часто

встречаются Асплениум гнездовой (A. nidus) и Асплениум луковиценосный.

Асплениум луковиценосный (Рис. 5) – широко распространенный в Новой

Зеландии наземный, вечнозеленый папоротник (Петров, 1981). Это многолетнее

травянистое растение с чешуйчатым цилиндрическим корневищем. Листья 80-90

см длины, темно-зеленые, трижды перистые. Сорусы маргинальные (Рис. 6). На

верхней стороне листовой пластинки образуются выводковые (придаточные)

почки, которые прорастают еще прикрепленными к материнскому растению (Рис.

7, 14). Эта интересная и практически важная особенность характерна для

многих экзотических видов Асплениума (Гладкова, 1978в).

Папоротник нетребователен к почве, теневынослив, оптимальная

температура – 16-18 оС . С марта по октябрь Асплениум опрыскивают и обильно

поливают, не допуская высыхания земляного кома. В зимнее время поливают

реже (Тавлинова, 1977). Хорошо размножается вегетативно и спорами.

Рис. 5. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G.

Forst.).

Рис. 6. Расположение сорусов у Асплениума луковиценосного

Рис. 7. Вегетативное размножение Асплениума луковиценосного

3.5. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Русский

синоним: папоротник олений язык. Относится к семейству Асплениевых

(Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Листовик обыкновенный (Рис. 8) распространен в Европе, Северной

Америке, Восточной и Юго-Восточной Азии. Растет на влажных, затененных

скалах, на сырых почвах, в лесах. Встречается на черноморском побережье

Кавказа на высоте 1000 м над ур. моря (Карри-Линдал, 1981).

Растение до 50 см высоты, с коротким и толстым корневищем, несущим

розетку вай. Листовая пластинка цельная, с немного волнистым краем,

ланцетная, до 50 см длины и 3-6 см ширины, с сердцевидным основанием.

Сорусы линейные, 5-30 мм длины, прямые, расположенные парами по обеим

сторонам от средней жилки (Рис. 9). Индузии перепончатые. боковые,

прикрывающие сорусы в начале их развития.

Декоративен. Особенно ценятся уродливые форму с многократно вильчато

разделенной верхушкой листа, а также формы, образующие почки на листьях

(Гладкова, 1978в).

На юге Дальнего Востока произрастает близкородственный вид – Листовик

японский (Ph. japonica), который систематики нередко рассматривают в ранге

подвида. Внешне не отличается от Ph. scolopendrium, но имеет иную

скульптуру спор и другое число хромосом (Цвелев, 1991).

3.6. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Латинский

синоним: Aspidium falcatum. Относится к семейству Щитовниковых

(Aspidiaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Распространен в тропиках и субтропиках Японии, Кореи, Китая, Индии,

Тайваня, Малайзии, Южной Африки, на Гавайах. Растет по склонам в прибрежной

полосе. Циртомиум серповидный (Рис. 10)-многолетнее травянистое растение, с

корневищем, от которого отходит пучок вай. Листья перистые, 35-50 см

длины, 12-15 см ширины, блестящие, темно-зеленые.

Рис. 8. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.

Рис. 9. Расположение сорусов у Листовика обыкновенного

1 - нижняя сторона листа с сорусами; 2 - часть листа с сорусами.

Рис. 10. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.).

Листочки очередные, саблевидные, загнутые кверху, с зубчатым краем. Сорусы

округлые, латеральные, с нижней стороны пластинки, прикрыты покрывальцем

(Рис. 11). Покрывальце округлое.

Папоротник переносит сухой воздух и сквозняки. Оптимальная температура

15-25 оС. Почвенная смесь: листовая земля, торф, перегной, песок в равных

количествах. Размножается спорами.

3.7. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.). Русский

синоним: мечевидный папоротник. Относится к семейству Даваллиевых

(Davalliaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Род включает 30 видов, распространенных в тропиках. За пределами

тропической зоны встречается в Японии и Новой Зеландии. Это обитатели

открытых мест. Нефролепис возвышенный – одно из первых высших растений,

поселяющихся после извержения на склонах вулканов.

Нефролепис возвышенный (Рис. 12) – многолетнее травянистое растение.

Сорусы латеральные, округлые, расположены на концах жилок. Покрывальце

округлое. Спорангии на ножках, разновозрастные в пределах одного соруса.

Листья до 1 м длины, однажды перистые, мечевидной формы, вначале

прямостоячие, затем веерно-наклоненные. Сегменты листа зубчатые. У садовых

форм Нефролеписа может наблюдаться гетерофиллия, т.е. встречаются формы с

разнообразно рассеченными листьями.

Около ста лет назад в Бостоне (США) была выведена форма с красиво

поникающими листьями, названная N. exaltata f. bostoniensis. Эта форма

быстро приобрела популярность по обе стороны Атлантики, так что в наши дни

имеются уже десятки сортов бостонского папоротника – с волнистыми

листочками, с закрученными краями листочков, с трижды и четырежды

перисторассеченными листьями, так что все растение выглядит кружевным

(Хессайон, 1995).

Рис. 11. Расположение сорусов у Циртомиума серповидного

1 - нижняя сторона листа с сорусами; 2 - участок сегмента с сорусами

Рис. 12. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.).

Нефролепис легко размножается вегетативно (Рис. 14). На его корневище

образуются наземные, безлистные, покрытые чешуйками укореняющиеся побеги

(столоны). В течение одного года одно растение может образовать свыше ста

новых (Сурова, 1978).

Оптимальная температура 15-20 оС. Светолюбив, хотя хорошо растет и в

затенении. Летом желательно опрыскивание. Выращивают в горшках с хорошей

аэрацией, в смеси листовой земли, песка и торфа. Размножается вегетативно и

спорами.

3.8. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Синоним:

Polypodium aureum. Относится к семейству Многоножковых (Polypodiaceae),

порядку Полиподиевых (Polypodiales).

Флебодиум золотистый (Рис. 13) распространен в тропиках и субтропиках

Америки. Это многолетнее травянистое растение с толстым, ползучим по

поверхности почвы, ветвящимся корневищем, покрытым чешуями. Листья до 1 м

длины, глубокораздельные, отходят от корневища рядами. Молодые листья

покрыты восковым налетом, что обеспечивает водоотталкивающие свойства

листа. Сорусы ламинальные, линейные, расположены посредине сегментов с

нижней стороны листа. Размножается спорами и вегетативно участками

корневища (Рис. 14).

Рис. 13. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith).

Рис. 14. Вегетативное размножение папоротников1 - придаточными

почками (Асплениум луковиценосный); 2 - наземными столонами (Нефролепис

врзвышенный); 3 - участками корневища (Флебодиум золотистый).

Глава IV

Размножение папоротников

4.1. Вегетативное размножение папоротников. Вегетативное размножение

довольно широко распространено не только у покрытосеменных растений, но и у

папоротников. Существуют самые разнообразные формы этого размножения. Оно

может осуществляться с помощью длинных, разветвленных корневищ, характерных

для целого ряда папоротников.

У представителей семейства Мараттиевых образуются придаточные почки,

которые закладываются на прилистниках. Крупные листья Мараттиевых имеют у

своего основания характерные прилистниковые придатки, которые сохраняются

на стеблях после опадания листьев и служат не только запасающими органами

(в них накапливается крахмал), но и органами вегетативного размножения.

Покоящиеся на прилистниках почки при благоприятных условиях дают начало

новым растениям.

У многих видов рода Ужовник (Ophioglossum) наблюдается способность к

эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из

придаточных почек, образующихся на корнях.

У некоторых папоротников придаточные почки образуются на листьях

(Цератоптерис, Пузырник, Асплениум). Цератоптерис василисниковидный

(Ceratopteris thalictroides) – известное аквариумное растение. В

естественных условиях растет в мелководных водоемах, в канавах, является

сорняком на рисовых полях. Молодые растения цератоптериса укоренены в

почве. При затоплении поля они становятся свободноплавающими и активно

размножаются вегетативным путем. В синусах листовых сегментов, на верхушках

листьев, на рахисе появляются мелкие выводковые почки, развивающиеся в

новые молодые растения, долго остающиеся связанными с материнским.

Освобождаются они после загнивания или обламывания листа материнского

растения.

У Пузырника луковиценосного (Cystopteris bulbifera), растущего во

влажных лесах, по оврагам, на известковых скалах в Северной Америке,

придаточные почки образуются на нижней стороне листьев. Почки имеют

сферическую форму и напоминают луковички. Они отваливаются и дают начало

молодым растениям. Благодаря вегетативному размножению этот папоротник не

только образует большие заросли на одном месте, но и завоевывает новые

территории.

Придаточные почки образуются также на листьях Асплениума

луковиценосного и Асплениума живородящего. Они прорастают еще

прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав в

благоприятные условия, они дают начало новым растениям. Форма вегетативного

размножения, описанная у Цератоптериса, Цистоптериса и Асплениума,

называется живорождением, или вивипарией. Иногда вивипария бывает очень

интенсивной и подавляет развитие спорангиев (Левина, 1964).

Своеобразная форма вегетативного размножения свойственна

дальневосточному папоротнику Кривокучнику сибирскому (Camptosorus

sibiricus). Этот вид имеет цельные листья с сильно оттянутой верхушкой,

переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при

соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким

способом, вид завоевывает себе жизненное пространство.

Как уже отмечалось выше (см. главу III), легко размножаются вегетативно

виды рода Нефролепис. Размножаются они с помощью наземных столонов.

Некоторые виды этого рода размножаются при помощи клубней, образующихся на

подземных столонах.

Эффективно размножаются вегетативным путем водные разноспоровые

папоротники – виды родов Сальвиния (Salvinia) и Азолла (Azolla). У

Сальвинии в узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются

ветви корневища. Они легко отламываются от основного стебля, и их обломки

разносятся течением по водоему, где возникают новые заросли. В озере Кариба

(Африка) Сальвиния ушковидная, завезенная сюда из Южной Америки, покрывает

местами водную поверхность слоем до 25 см толщиной, препятствуя судоходству

и мешая нормальной работе турбин гидроэлектростанции.

Азолла размножается вегетативно с помощью боковых ветвей, которые легко

отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы.

Благодаря вегетативному размножению Азолла, как и Сальвиния, образзует в

стоячих и слабо проточных водоемах значительные заросли.

Способность к вегетативному размножению широко используется человеком

при размножении папоротников в условиях культуры. Для наших объектов

подобная форма размножения характерна для Асплениума луковиценосного,

Нефролеписа возвышенного и Флебодиума золотистого (Рис. 14). У этих видов

имеются специализированные органы вегетативного размножения.

Технология искусственого вегетативного размножения папоротников

Для размножения Асплениума луковиценосного срезали лист папоротника с

образовавшимися на нем молодыми растениями. Кювету наполняли смесью для

черенкования и слегка ее уплотняли. Смесь для черенкования готовили из

равных количеств листовой земли и хорошо промытого речного песка. Срезанный

лист раскладывали на субстрате и прикрепляли небольшими проволочными

скобками. Субстрат поливали. Кювету сверху закрывали полиэтиленовой пленкой

и помещали в защищенное от прямых солнечных лучей место. Следили за тем,

чтобы лист не подсыхал. Когда молодые растения укоренялись (примерно через

1,5-2 месяца), их разделяли и высаживали в горшки.

Более проста технология выращивания Нефролеписа возвышенного. Молодые

растения, развивающиееся из почек на наземных столонах, легко укореняются.

Для получения массового материала материнское растение следует выращивать в

емкости с относительно большой площадью поверхности. Образующиеся наземные

столоны в случае необходимости прикрепляли к субстрату проволочной скобой.

Как только молодые растения укоренялись, связывающие их с материнским

растением столоны обрезали. Молодые растения пересаживали в отдельные

горшки.

Флебодиум золотистый размножали участками корневища. Это растение имеет

толстое, длинное, стелющееся по субстрату корневище. Корневище ветвится,

образуя боковые побеги. Боковые побеги (участок корневища с верхушечной

почкой и листьями в количестве 1-2) обрезали и высаживали в отдельные

горшки.

4.2. Размножение папоротников спорами. Нами проведен эксперимент по

выращиванию из спор таких папоротников, как Циртомиум серповидный, Листовик

обыкновенный, Асплениум луковиценосный, Птерис критский и Флебодиум

золотистый. Адиант венерин-волос и Нефролепис возвышенный из-за отсутствия

спор нами не выращивались. Папоротники можно выращивать в горшках,

прикрытых сверху стеклом для поддержания высокой постоянной влажности

воздуха. Мы выращивали папоротники в чашках Петри по методике, описанной во

2-й главе настоящей работы.

Споры папоротников созревают в спорангиях. Спорангии изученных видов не

имеют существенных морфологических отличий. Они округлой или слегка

овальной формы, сидят на длинных ножках. На поверхности спорангия имеется

продольное механическое кольцо, состоящее из одного ряда клеток. У большей

части клеток кольца оболочки утолщены. Часть клеток кольца (примерно 1/3)

имеет относительно тонкие оболочки. При созревании спор наступает момент,

когда стенка спорангия разрывается. Разрыв происходит в месте, где клетки

кольца имеют тонкие оболочки. Кольцо изгибается кнаружи, как бы

выворачиваясь наизнанку, при этом споры высыпаются из спорангия. Этот

процесс можно наблюдать под микроскопом МБС, при подсушивании спорангиев.

Спорангии папоротников собраны в сорусы. По положению сорусов на вайях

у изучаемых видов встречаются 2 типа спорангиев. Для Адиантума, Птериса и

Асплениума характерны маргинальные (краевые) спорангии. Сорусы у этих видов

расположены по краю листовой пластинки. У Циртомиума, Нефролеписа,

Листовика и Флебодиума спорангии ламинальные (поверхностные), сорусы у них

расположены на нижней стороне листа.

Сорусы папоротников прикрыты индузием, лишь у Адиантума и Птериса

покрывальца отсутствуют. Сорусы у этих видов защищены загнутым на нижнюю

сторону краем листовой пластинки. Момент созревания спор мы определяли по

изменению окраски соруса (зеленая окраска переходит в коричневую).

Собранные споры высевали на субстрат в чашки Петри. Выращивание

проводили при комнатной температуре (18-25оС) в защищенном от прямых

солнечных лучей месте. Через месяц (25-35 дней) на поверхности субстрата

появлялся зеленый налет, состоящий из нитей и формирующихся пластинок

гаметофита. Процесс от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита

в наших экспериментах продолжался около 2 месяцев. Сравнение гаметофитов

исследованных видов не выявило существенных видовых отличий. В то же время

форма и размеры гаметофитов одного и того же вида изменяются в зависимости

от условий произрастания, в частности, от густоты посева. Подобная

закономерность отмечалась в литературе и для дальневосточных видов

папоротников (Храпко, 1989, 1996). Зрелые гаметофиты наших видов

пластинчатые, сердцевидной формы. Пластинка состоит из одного слоя

хлорофиллоносных клеток, за исключением многослойной срединной части. От

нижней части гаметофита (от центральной многослойной части) отходят

многочисленные ризоиды.

После оплодотворения появляются проростки спорофита. В нашем

эксперименте первые проростки в зависимости от вида, условий выращивания и

времени посева появлялись на 50-80 день после посева. Проростки

представляют собой небольшие (1-2 см) растения. Они имеют 1-4 вайи и 2-5

коротких корешка. Проростки прикреплены к гаметофиту (Рис. 15, 16). Питание

растения на этом этапе осуществляется как за счет гаметофита, так и за счет

собственной ассимиляции. Листья проростков существенно отличаются от вай

взрослых растений простотой своего строения. У проростков Циртомиума и

Флебодиума листовая пластинка округлая, по краю цельная или слегка

лопастная (Рис. 15). У проростков Асплениума и Птериса вайи характеризуются

большей рассеченностью (Рис. 16).

Последующие возрастные состояния спорофита на данном этапе исследования

отмечены нами только для Циртомиума серповидного.

4.3. Цикл развития Циртомиума серповидного. Под циклом развития

понимают совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм достигает

зрелости и становится способным давать начало следующему поколению

(Биологический..., 1986). Для цикла развития папоротников характерна смена

гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидная фаза папоротников представлена

покоящейся спорой и гаметофитом. Диплоидная фаза – спорофитом. Покоящиеся

споры можно рассматривать в качестве латентного периода гаметофита (Шорина,

1987, цит. по: Храпко, 1996).

Страницы: 1, 2, 3, 4