Гаметициды и их применение в селекции

рост и развитие самого растения. Разрыв во времени между двумя обработками

может быть более длительным (до двух недель) в зависимости от климатических

условий (осадки, пониженная температура).

Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включает и

климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установлено, что

этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах,

которые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской

стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в

условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической

интерфазы разви-

3—10287 33

тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность только в нижних

цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность

оставалась высокой, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом

колоса .из влагалища верхнего листа вследствие сильного укорачивания

стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последующего опрыскивания

растений (через 2—5 дней) растворами ГКз в концентрациях 100—300 мг/л.

Данные дозы не оказывали влияния на индуцированную этрелом муждкую

стерильность в условиях теплицы, но в полевых опытах ГКз в сочетании с

этрелом действовала как синергист в процессах стерилизации пыльцы; в

результате оказалось возможным уменьшить дозы этрела.

На участке гибридизации отмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов

пшеницы при дозе этрела 6,4—12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных

семян составлял 60— 75%. Однако этот показатель можно улучшить, если

обрабатывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в отдельности в

соответствии с наступлением оптимального срока опрыскивания [80].

Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на яровой пшенице, не

получили подтверждения в опытах с озимой пшеницей, в которых этрел (2000 и

4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женскую

фертильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого

колоса, негативно влияя на формирование семян

[67].

Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в качестве

гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах сортов мягкой (Московская

21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена

различная реакция сортов на действие препаратов. При обработке этрелом

отмечено меньшее количество цветков с недоразвитыми пыльниками у сорта

Минская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и

Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений раствором

этрела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в колосе у сорта

Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36].

Количество цветков с индуцированной мужской стерильностью увеличивалось

по мере повышения концентрации раствора. Если принять количество зерен

главного колоса контрольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у

обработанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число

составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более

резкому снижению количества зе-

34

рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравнению с контрольными

растениями, при 0,45% — соответственно 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% —

15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].

В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение

удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые

годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное

отрицательное действие этрела несколько снижалось при использовании

раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].

Судя по редукции женской фертильности, которая сопровождает процессы

абортивности пыльцы при обработке зерновых этрелом, это соединение не

обладает высокой селективностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50,

75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной

активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и

сроки обработки. Целесообразно дифференцировать эти дозы в зависимости от

климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее

чувствительности. к препарату.

В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерноземной зоны с сортами

озимой мягкой пшеницы Мироновская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская

121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным

водным раствором этрела при внесении его оптимальной дозы — 0,8 г

действующего вещества на 1 м2. Срок обработки — конец фазы выхода в трубку

(VI — начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были

достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали

эффективность препарата. В. М. Сотник [33] рекомендует использование этрела

в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в

данной климатической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки

районированных сортов.

Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученного

экспериментального материала высказывают определенные сомнения в

перспективности этрела как гаметоцида для зерновых.

Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность основных

зерновых культур, остается острой проблемой сельскохозяйственной науки. Он

ведется не только в направлении подбора оптимального сочетания дозы и

сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но .и развивается более

интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цидные свойства которых

проявляются без сопутствующих не-

З* 35

желательных действий, свойственных этрелу. Поэтому испытание новых

химических соединений на гаметоцидную активность проводят параллельно с

этрелом, являющимся контролем, по которому судят о наличия или отсутствии у

химических соединений, наряду с гаметоцидным эффектом, того или иного

негативного действия, свойственного этрелу.

Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971—1973 гг.

в полевых условиях на гексаплоидных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204

были проведены параллельно с этрелом испытания новых соединений, проявивших

гаметоцидные свойства — RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971—1972 гг.

этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг

путем опрыскивания в три срока:

начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Так как при этих

концентрациях этрела была достигнута недостаточная степень стерильности, в

опытах 1972—1973 гг. его применяли в те же сроки, но в более высоких

концентрациях — 2500;

5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyal

D-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применением ПАВ orto-HDD (5

мл на 1л). Обработка высокими дозами этрела, особенно в ранний срок фазы

выхода в трубку, оказывала отрицательное влияние на завязывание семян.

Реакция трех линий тритикале была различной: для 6ТА 131 концентрация

этрела 4000 мг/кг отрицательно действовала на рост и развитие, для 6ТА 385

и 6ТА 204 наиболее неблагоприятной была концентрация 10000 мг/кг [125].

Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале

6ТА 131. Высокий уровень стерильности у них достигался при обработке RH-531

(концентрации 1500 и 3000 мг/кг) перед фазой выхода в трубку или в ее

ранний срок. Препарат uniroyal D-513 в данных условиях был наименее

эффективным. Ценным качеством обоих препаратов являлось то, что они в

меньшей степени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Однако оба

препарата, особенно RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после

обработки, способствовали уменьшению длины колоса и высокой плотности

упаковки семян в колосе [125].

Действие RiH-531 изучали также на двух сортах яровой пшеницы Anza и

Ехора. Одноразовое опрыскивание дозой 2 кг активного вещества на 1 га до

начала мейоза вызывало максимум аборт.ивности пыльцы. Сорт Anza был более

чувствителен к этому гаметоциду. Дальнейшее испытание препарата необходимо

было проводить с учетом его действия на женскую фертильность. В опытах

отмечены отрицательные по-

36

бочные действия препарата на рост, развитие растений и женскую фертильность

[85].'

На трех сортах озимой пшеницы параллельно с этрелом исследовали влияние

препаратов uniroyal D-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, комбинируя

дозы и сроки обработки. Каждый препарат, наряду с гаметоцидньши свойствами,

проявлял негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532),

повышенную ломкость стеблей и преждевременное их пожелтение (DPX-3778),

снижение продуктивности зерна до 60% от контрольного варианта [67]. Это

свидетельствует о неперспективности применения данных соединений в качестве

гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культурах.

•Использование этрела как селективного индуктора мужской стерильности на

других сельскохозяйственных культурах -до настоящего времени не дало

ощутимых результатов. Этрел применяли для индукции мужской стерильности

сахарной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой

культуры и устранения длительного и дорогостоящего процесса создания

аналогов селекционных линий с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел

индуцировал различную степень стерильности пыльцы сахарной свеклы, но эти

же концентрации вызывали фитотокоический эффект, что резко снижало

урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть

перспективным для этой культуры. При внесении гранулированного этрела в

почву под сахарную свеклу также получены негативные результаты [68]. На

основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность

пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в

почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого

этрелом при опрыскивании.

,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки

микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после

окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого

вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально

внесенному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был

более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600

мкг/г вызывали гибель всех растений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г

(этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-

тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для практического

применения из-за сильного фитотоксического действия. Таким образом, этрел

пока не оправдал себя как гаметоцид для сахарной свеклы.

37

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует

окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не

проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация

эффекта гетерозиса с помощью этрела была достигнута на растениях семейства

Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L.

растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема

развивались только женские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на изменение пола цветков

даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение

мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae

[51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества,

является специфика метаболизма культуры, функциональное состояние

«первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки

воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо

мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У

тыквенных образование мужских цветков достигалось путем опрыскивания

растений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни

концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6%

.мужских цветков [49].

На основе проведенных исследований предполагают получать семена гибридов

Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем

индукции мужской стерильности при двукратной обработке растений растворами

этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов,

обладающих физиологической активностью на растениях, выявлено относительно

небольшое количество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими

физиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и

гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная

кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-

мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из соединений алифатического ряда гаметоцидную активность проявили 2,3-

дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-

тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя,

2,2-дихлорпроп.ионовая.

38

.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, проявили различную

степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде

сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот

рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-

изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая

соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-

дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих

соединений на листья препараты поглощаются тканями листовой пластинки и

проникают через проводящую систему к генеративным органам. Опыты с

применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в

пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содержание

препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентрациях, вызывающих

гаметоцидный эффект), достаточно, чтобы вызвать побочные нежелательные

действия — редукцию женской фертильности.

Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы

выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались

слабоэффективными для этой культуры [116].

'При изучении в полевых условиях возможности химической кастрации

растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что

обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в

конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность

пыльцевых зерен без значительного повреждения женских генеративных органов

[102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале

фазы выхода в трубку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в

конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные

результаты для этих соединений. Однако и в данных условиях оба препарата

вызывали нарушения в росте и развитии растений и стерилизацию не только

мужских, но и женских генеративных органов, что сопровождалось снижением

завязывания семян [102, 103]. По-видимому, эти явления связаны не только с

концентрацией препарата, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с

взаимодействием препарата с объектом обработки.

Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации

далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;

концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного

кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества

гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной

панмик-39

сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном

скрещивании.

НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ

Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС является отрицательным

фактором, способствующим проникновению различного рода инфекций. Доказано,

что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически наследуемой

мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к

патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как

структура и проницаемость мембран митохондрий стерильных растений

отличаются от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133].

Гибель стерильного аналога наступала в результате разобщения окислительного

фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс

энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с

изменениями в мембранах митохондрий с мужской стерильностью и отводят в

этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].

Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфекциям и факторам

окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и

трудность поддержания линий с ЦМС обусловливает необходимость поисков

эффективных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую стерильность без

сопутствующих побочных явлений, снижающих урожайность. Одним из

нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время

гаметоцидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проницаемость мембран

и клеточных стенок, способствующая развитию различного рода инфекций.

Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и

ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению

урожайности, а часто и гибели растения. Под воздействием производных

феноксиуксусной кислоты в растительных тканях изменяются соотношения самих

фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов

в растениях и их участие в регулировании ростовых процессов посредством

связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений

для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее

чувствительными к воздействию производных феноксиуксусной кислоты и

алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты

[II]. Этим,

40

по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства

гаметоцидов, относящихся к данным типам соединений, так как накопление

свободных фенольных производных (агликонов), обладающих высокой

токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-

козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая

активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения

приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические

эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к

этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется

следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений

сопровождается нарушением синтеза и обмена углеводных компонентов, что

выражается в низком содержании крахмала (при параллельном угнетении

активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6