Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

2) доля парциальных кустов брусники с пропусками возрастных состояний;

3) возрастные спектры последнего года исследования для особей разных

возрастных состояний на старте;

4) продолжительность возрастных состояний.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия ?І (таблицы

сопряжённости rЧc) (Глотов и др., 1982).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Экологическая характеристика местообитаний

Характеристики изученных местообитаний по шести экологическим шкалам

Д.Н.Цыганова (1983) — увлажнение (Hd), богатство почв (Tr), богатство

азотом (Nt), кислотность (Rc), освещённость (Lc) и переменность увлажнения

(fH) — представлены в таблице 2.

Рассматриваемые ценопопуляции находятся в довольно сходных

экологических условиях. Для всех ценопопуляций характерны бедные азотом

почвы (шкала Nt). По шкале освещённости (Lc) все ценопопуляции можно

классифицировать как светлые леса. Однако наблюдаются и некоторые различия.

Так, для сосняка (пробная площадь 1) и сосняка брусничного (пробная площадь

3) характерны низкие показатели по шкале увлажнения почв (Hd), в связи с

чем они классифицируются как влажнолесолуговые, в то время как два других

местообитания — переходные от влажнолесолуговых к сыролесолуговым.

Изученные местообитания отличаются слабокислыми, переходными от небогатых к

довольно богатым почвами. Для пробной площади 1 характерно увлажнение

переходное от слабо переменного к умеренно переменному. Остальные

местообитания характеризуются слабо переменным увлажнением.

Таким образом, исследованные местообитания являются достаточно

сходными в отношении экологических условий с небольшими отличиями.

Таблица 2

Характеристика местообитаний

по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)

| №| Hd | Tr| Nt| Rc| | fH |

| | | |почв | | |ния |

| 1 | 12,68| | 4,95| 6,16| 4,29| 5,21 |

| | |5,29 | | | |слабо |

| 2 | 13,13| | | 5,32| 4,55| 4,65 |

| | |4,88 |4,27 | | |слабо |

| |/ | | | | | |

| | | | | | | |

| 3 | | | 4,82 | | 4,45| |

| |12,82 |5,02 |бедные |6,06 | |4,59 |

| | |/ | | | |переменное|

| 4| | | 5,00 | 6,06| 4,53 | |

| |13,24 |5,35 |бедные | |светлые |4,80 |

| |/ |богатые | | | | |

| | | | | | | |

По данным таблицы 2 можно построить экологическое пространство для

исследованных ценопопуляций брусники, а также оценить долю экологического

пространства и построить полиграмму экологического ареала и экологического

пространства (таблица 3, рис. 1).

Таблица 3

Экологические характеристики ЦП брусники

в ГПЗ «Большая Кокшага»

| | | | |% |

| Hd | | 34,8| | |

|(1-23) |10-17 | |12,7-13,2 |7,0 |

| Tr | 1-7| 36,8| | |

|(1-19) | | |4,9-5,5 |6,7 |

| Nt | 1-5| 45,5| | |

|(1-11) | | |4,3-5,0 |14,6 |

| Rc | 1-6| 46,2| | |

|(1-13) | | |5,3-6,2 |14,0 |

| Lc (1-9)| 1-8| 88,9| | |

| | | |4,3-4,6 |3,3 |

| fH | 1-5| 45,5| | |

|(1-11) | | |4,7-5,2 |11,2 |

Как свидетельствуют полученные данные, брусника имеет достаточно

широкий экологический ареал по фактору освещённости — 88,9%. Самые низкие

значения брусника имеет по шкалам увлажнения и солевого режима почв, где

экологический ареал вида занимает всего около 35% от возможного диапазона

шкалы.

Изученные ценопопуляции отличаются сравнительно узким диапазоном

экологического пространства по всем экологическим шкалам (3,3-14,6%).

Кроме того, следует отметить, что по таким факторам, как кислотность и

переменность увлажнения, изученные ценопопуляции несколько выходят за

границы ареала брусники, предложенного Д.Н.Цыгановым (1983) (рис. 1).

Диапазон экологических шкал

Экологический ареал брусники по Д.Н.Цыганову (1983)

Экологическое пространство изученных ценопопуляций брусники

Рис. 1. Полиграмма экологического ареала и экологического пространства

ценопопуляций брусники в ГПЗ «Большая Кокшага»

Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу при

помощи коэффициента общности Жаккара (Лакин, 1990). Полученные данные

представлены в таблице 4.

Таблица 4

Флористическое сходство пробных площадей

(коэффициент общности Жаккара, %)

| № пробной | 1 | | |

|площади | |2 |3 |

| 2 | 23,3 | | |

| | |__ |__ |

| 3 | 25,8 | | |

| | |37,1 |__ |

| 4 | 33,3 | | |

| | |28,6 |31,0 |

Все пробные площади достаточно сильно отличаются друг от друга по

видовому составу, коэффициент общности не превышает 40% для всех

сравниваемых пар.

Таким образом, рассматриваемые местообитания характеризуются близкими

значениями по экологическим шкалам, но довольно различны по видовому

составу, что, по-видимому, связано с какими-то неучтёнными факторами

(влияние пожаров в разное время, разное антропогенное воздействие и т.п.).

2. Темпы развития парциальных кустов брусники

3.2.1. Выживаемость парциальных кустов

В исследованных ценопопуляциях проводили изучение темпов развития

парциальных кустов брусники путём длительных наблюдений за маркированными

парциальными кустами и анализа полученных данных.

На рисунке 2 показаны частоты выживаемости парциальных кустов за весь

период наблюдения.

Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат

(?І). Установлено, что ценопопуляции по выживаемости парциальных кустов

всех возрастных состояний имеют значимые различия (P0,1).

Высокую смертность парциальных кустов брусники в ценопопуляциях 2 и 4

можно объяснить тем, что данные ценопопуляции характеризуются наибольшей

плотностью парциальных кустов — 169,5 и 102,0 экз./мІ соответственно.

Ценопопуляции 1 и 3 отличаются низкой плотностью—48,8 и 46,6 экз./мІ

(Алметева, 2003).

а) для парциальных кустов имматурного состояния

б) для парциальных кустов виргинильного состояния

в) для парциальных кустов молодого генеративного состояния

[pic]

Рис. 2. Динамика выживания парциальных кустов брусники

г) для парциальных кустов средневозрастного генеративного состояния

д) для парциальных кустов старого генеративного состояния

Рис. 2 (продолжение). Динамика выживания парциальных кустов брусники

3.2.2. Пропуск возрастных состояний

В исследованных ценопопуляциях определялась доля парциальных кустов, в

ходе своего онтогенеза перешедших из одного возрастного состояния в другое

с пропуском одного или нескольких или целого периода. Зарегистрированы

случаи пропусков виргинильного, молодого, средневозрастного и старого

генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего состояний.

Максимальное число пропущенных возрастных состояний — 6 (переходы im — sc).

Результаты представлены в таблице 5.

Таблица 5

Доля парциальных кустов брусники, первоначально зарегистрированных в

определённом возрастном состоянии и пропустивших хотя бы одно возрастное

состояние, %

| |Возрастное состояние | |

|№ ЦП | |Всего |

| | 1 | 2 | 3 | 4 |

|im—v—g1—g2 | 9,7 | 1,8 | 10,0 | 3,1|

|v—g1—g2—g3 | 0 | 1,6 | 4,7 | 4,4|

|g1—g2—g3—ss | 3,9 | 0,9 | 4,4 | 1,4|

|g2—g3—ss—s | 2,6 | 0 | 0,4 | 0,6|

|g3—ss—s—sc | 0 | 0 | 4,9 | 1,2|

|ss—s—sc | 0 | 0 | 18,2 | 10,8|

Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат (?І).

Результаты свидетельствуют о том, что частоты парциальных кустов брусники,

развивающихся с последовательной сменой возрастных состояний, однородны для

всех изученных ценопопуляций (P>0,1) и составляют 52,9-86,3%.

Следовательно, парциальные кусты брусники во всех изученных

ценопопуляциях развиваются преимущественно по пути с пропусками возрастных

состояний, и лишь для незначительной доли их характерно последовательное

онтогенетическое развитие без пропусков отдельных этапов онтогенеза, причём

это утверждение справедливо для всех возрастных групп.

3.2.3. Продолжительность возрастных состояний

В исследованных ценопопуляциях измерялась продолжительность возрастных

состояний парциальных кустов брусники и определялось число парциальных

кустов брусники, находящихся в данном онтогенетическом состоянии более

одного года. Данные представлены в таблицах 7-11.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия хи-квадрат

(?І). Обнаружено, что продолжительность старого генеративного

онтогенетического состояния одинакова во всех изученных ценопопуляциях

(P>0,1). Однако ценопопуляции различаются по длительности всех остальных

рассмотренных онтогенетических состояний (P<0,001). По-видимому, на

продолжительность имматурного, виргинильного, молодого генеративного и

средневозрастного генеративного состояний влияют какие-то неучтённые

эколого-ценотические условия данных местообитаний, которые не сказываются

на длительности старого генеративного возрастного состояния.

Таблица 7

Число имматурных парциальных кустов, находящихся в данном возрастном

состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 100 | 31,0|

| 2 | 50 | 6,0|

| 3 | 100 | 12,0|

| 4 | 62 | 11,3|

Таблица 8

Число виргинильных парциальных кустов, находящихся в данном

возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 64 | 4,7|

| 2 | 22 | 4,4|

| 3 | 120 | 5,0|

| 4 | 128 | 15,6|

Таблица 9

Число молодых генеративных парциальных кустов, находящихся в данном

возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 92 | 4,3 |

| 2 | 45 | 15,6|

| 3 | 143 | 35,7|

| 4 | 193 | 48,2|

Таблица 10

Число средневозрастных генеративных парциальных кустов, находящихся в

данном возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 32 | 68,4|

| 2 | 26 | 80,8|

| 3 | 195 | 89,7|

| 4 | 97 | 61,9|

Таблица 11

Число старых генеративных парциальных кустов, находящихся в данном

возрастном состоянии более 1 года

| | |Частота ПК, находящихся|

|№ ценопопуляции |Общее число ПК |в данном возрастном |

| | |состоянии более 1 года,|

| | |% |

| 1 | 10 | 90,0|

| 2 | 7 | 57,1|

| 3 | 46 | 78,3|

| 4 | 31 | 87,1|

Исходя из данных таблиц 7-11, были построены диаграммы частот

парциальных кустов брусники, находящихся в данном возрастном состоянии

более одного года для каждого этапа онтогенеза (рис. 3).

Частоты, характеризующие длительность всех этапов онтогенеза кроме

старого генеративного возрастного состояния, сильно варьируют во всех

ценопопуляциях брусники. Так, максимальное количество имматурных

парциальных кустов, сохранивших своё онтогенетическое состояние более

одного года, отмечено в ЦП 1 (31%), что может быть объяснено недавним

пожаром (в 1993 г.) в данном местообитании. Для остальных ценопопуляций

наблюдаются близкие значения частот нахождения в данном возрастном

состоянии в пределах этой возрастной группы (6-12%). В возрастной группе

виргинильных парциальных кустов максимум приходится на ценопопуляцию 4

(15,4%). Эта ценопопуляция сформировалась в данном ценозе очень давно —

более 80 лет назад.

а) для парциальных кустов имматурного состояния

[pic]

б) для парциальных кустов виргинильного состояния

[pic]

в) для парциальных кустов молодого генеративного состояния

[pic]

Рис. 3. Частота парциальных кустов брусники, находящихся в данном

возрастном состоянии более одного года

г) для парциальных кустов средневозрастного генеративного состояния

д) для парциальных кустов старого генеративного состояния

[pic]

Рис. 3 (продолжение). Частота парциальных кустов брусники, находящихся

в данном возрастном состоянии более одного года

Три другие ценопопуляции характеризуются достаточно близкими

значениями частот (4,4-5,0%). Что касается молодых генеративных и

средневозрастных генеративных парциальных кустов, то в этих случаях

отмечаются значительные колебания частот парциальных кустов, находящихся в

данном возрастном состоянии более одного года, во всех четырёх

ценопопуляциях. Как свидетельствуют данные рисунка 3, продолжительность

онтогенетического состояния старых генеративных парциальных кустов

характеризуется близкими значениями частот во всех изученных ценопопуляциях

— от 57 до 90%.

Длительность возрастных состояний, по-видимому, определяется

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5

МЕНЮ

Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

ИНТЕРЕСНОЕ